गतिशीलता सभी जीवन रूपों का एक विशिष्ट गुण है। निर्देशित गति तब होती है जब कोशिका विभाजन के दौरान गुणसूत्रों का विचलन होता है, अणुओं का सक्रिय परिवहन होता है, और राइबोसोम की गति होती है प्रोटीन संश्लेषण, मांसपेशियों में संकुचन और विश्राम। मांसपेशियों का संकुचन जैविक गतिशीलता का सबसे उन्नत रूप है। मांसपेशियों की गति सहित कोई भी गतिविधि, सामान्य आणविक तंत्र पर आधारित होती है।

मनुष्यों में, कई प्रकार होते हैं मांसपेशियों का ऊतक. धारीदार मांसपेशी ऊतक कंकाल की मांसपेशियों (कंकाल की मांसपेशियां जिन्हें हम स्वेच्छा से अनुबंधित कर सकते हैं) बनाते हैं। चिकनी मांसपेशी ऊतक आंतरिक अंगों की मांसपेशियों का हिस्सा है: जठरांत्र संबंधी मार्ग, ब्रांकाई, मूत्र पथ, रक्त वाहिकाएं। हमारी चेतना की परवाह किए बिना, ये मांसपेशियाँ अनैच्छिक रूप से सिकुड़ती हैं।

इस व्याख्यान में हम कंकाल की मांसपेशियों के संकुचन और विश्राम की संरचना और प्रक्रियाओं को देखेंगे, क्योंकि वे खेल की जैव रसायन के लिए सबसे बड़ी रुचि हैं।

तंत्र मांसपेशी में संकुचनअभी तक पूरी तरह से खुलासा नहीं किया गया है.

निम्नलिखित निश्चित रूप से ज्ञात है।

1. मांसपेशियों के संकुचन के लिए ऊर्जा का स्रोत एटीपी अणु हैं।

2. एटीपी हाइड्रोलिसिस मांसपेशियों के संकुचन के दौरान मायोसिन द्वारा उत्प्रेरित होता है, जिसमें एंजाइमेटिक गतिविधि होती है।

3. मांसपेशियों के संकुचन के लिए ट्रिगर तंत्र तंत्रिका मोटर आवेग के कारण मायोसाइट्स के सार्कोप्लाज्म में कैल्शियम आयनों की एकाग्रता में वृद्धि है।

4. मांसपेशियों के संकुचन के दौरान, मायोफाइब्रिल्स की पतली और मोटी धागों के बीच क्रॉस ब्रिज या आसंजन दिखाई देते हैं।

5. मांसपेशियों के संकुचन के दौरान, पतले तंतु मोटे तंतुओं के साथ सरकते हैं, जिससे मायोफाइब्रिल्स और संपूर्ण मांसपेशी फाइबर छोटा हो जाता है।

मांसपेशियों के संकुचन के तंत्र की व्याख्या करने वाली कई परिकल्पनाएं हैं, लेकिन सबसे अधिक प्रमाणित तथाकथित है "स्लाइडिंग थ्रेड्स" या "रोइंग परिकल्पना" की परिकल्पना (सिद्धांत)।

आराम कर रही मांसपेशी में पतले और मोटे तंतु अलग-अलग अवस्था में होते हैं।

तंत्रिका आवेग के प्रभाव में, कैल्शियम आयन सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के कुंडों को छोड़ देते हैं और पतले फिलामेंट प्रोटीन, ट्रोपोनिन से जुड़ जाते हैं। यह प्रोटीन अपना विन्यास बदलता है और एक्टिन का विन्यास बदलता है। परिणामस्वरूप, पतले तंतुओं के एक्टिन और मोटे तंतुओं के मायोसिन के बीच एक क्रॉस ब्रिज बनता है। इससे मायोसिन की ATPase गतिविधि बढ़ जाती है। मायोसिन एटीपी को तोड़ता है और, जारी ऊर्जा के कारण, मायोसिन सिर नाव के काज या चप्पू की तरह घूमता है, जिससे मांसपेशियों के तंतु एक-दूसरे की ओर फिसलने लगते हैं।

एक मोड़ लेने से धागों के बीच के पुल टूट जाते हैं। मायोसिन की एटीपीस गतिविधि तेजी से कम हो जाती है, और एटीपी हाइड्रोलिसिस बंद हो जाता है। हालाँकि, तंत्रिका आवेग के आगे आगमन के साथ, क्रॉस ब्रिज फिर से बनते हैं, क्योंकि ऊपर वर्णित प्रक्रिया फिर से दोहराई जाती है।

प्रत्येक संकुचन चक्र एटीपी के 1 अणु का उपयोग करता है।

मांसपेशियों का संकुचन दो प्रक्रियाओं पर आधारित होता है:

सिकुड़ा हुआ प्रोटीन का पेचदार कुंडलीकरण;

मायोसिन श्रृंखला और एक्टिन के बीच एक कॉम्प्लेक्स का चक्रीय रूप से दोहराव वाला गठन और पृथक्करण।

मांसपेशियों का संकुचन मोटर तंत्रिका की अंतिम प्लेट पर एक एक्शन पोटेंशिअल के आगमन से शुरू होता है, जहां न्यूरोहोर्मोन एसिटाइलकोलाइन जारी होता है, जिसका कार्य आवेगों को संचारित करना है। सबसे पहले, एसिटाइलकोलाइन एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर्स के साथ इंटरैक्ट करता है, जिसके परिणामस्वरूप सरकोलेममा के साथ एक एक्शन पोटेंशिअल का प्रसार होता है। यह सब Na + धनायनों के लिए सरकोलेममा की पारगम्यता में वृद्धि का कारण बनता है, जो मांसपेशी फाइबर में प्रवेश करते हैं, नकारात्मक चार्ज को निष्क्रिय कर देते हैं। भीतरी सतहसारकोलेममा. सार्कोलेम्मा से जुड़ी सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम की अनुप्रस्थ नलिकाएं होती हैं, जिसके माध्यम से उत्तेजना तरंग फैलती है। ट्यूबों से, उत्तेजना तरंग वेसिकल्स और सिस्टर्न की झिल्लियों में संचारित होती है, जो उन क्षेत्रों में मायोफिब्रिल्स को जोड़ती है जहां एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स परस्पर क्रिया करते हैं। जब एक संकेत सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के सिस्टर्न में प्रेषित होता है, तो बाद वाला उनमें मौजूद सीए 2+ को छोड़ना शुरू कर देता है। जारी सीए 2+ टीएन-सी से बंधता है, जो गठनात्मक बदलाव का कारण बनता है जो ट्रोपोमायोसिन और फिर एक्टिन में संचारित होता है। ऐसा लगता है कि एक्टिन उस कॉम्प्लेक्स से पतले फिलामेंट्स के घटकों के साथ जारी किया गया था जिसमें यह स्थित था। इसके बाद, एक्टिन मायोसिन के साथ इंटरैक्ट करता है, और इस इंटरैक्शन का परिणाम आसंजन का निर्माण होता है, जो पतले फिलामेंट्स को मोटे फिलामेंट्स के साथ चलना संभव बनाता है।

बल की उत्पत्ति (छोटा करना) मायोसिन और एक्टिन के बीच बातचीत की प्रकृति से निर्धारित होती है। मायोसिन रॉड में एक गतिशील काज होता है, जिसके क्षेत्र में घूर्णन तब होता है जब मायोसिन का गोलाकार सिर एक्टिन के एक निश्चित क्षेत्र से जुड़ जाता है। यह ये मोड़ हैं, जो मायोसिन और एक्टिन के बीच बातचीत के कई क्षेत्रों में एक साथ होते हैं, जो एच-ज़ोन में एक्टिन फिलामेंट्स (पतले फिलामेंट्स) के पीछे हटने का कारण बनते हैं। यहां वे संपर्क करते हैं (अधिकतम लघुकरण पर) या यहां तक ​​कि एक-दूसरे को ओवरलैप करते हैं, जैसा कि चित्र में दिखाया गया है।

वी

चित्रकला। न्यूनीकरण तंत्र: ए- आराम की स्थिति; बी- मध्यम कमी; वी- अधिकतम कमी

इस प्रक्रिया के लिए ऊर्जा की आपूर्ति एटीपी के हाइड्रोलिसिस द्वारा की जाती है। जब एटीपी मायोसिन अणु के सिर से जुड़ जाता है, जहां मायोसिन एटीपीस का सक्रिय केंद्र स्थानीयकृत होता है, तो पतले और मोटे फिलामेंट्स के बीच कोई संबंध नहीं बनता है। परिणामी कैल्शियम धनायन एटीपी के नकारात्मक चार्ज को निष्क्रिय कर देता है, जिससे मायोसिन एटीपीस के सक्रिय केंद्र से निकटता को बढ़ावा मिलता है। परिणामस्वरूप, मायोसिन फॉस्फोराइलेशन होता है, यानी, मायोसिन ऊर्जा से चार्ज होता है, जिसका उपयोग एक्टिन के साथ आसंजन बनाने और पतले फिलामेंट को आगे बढ़ाने के लिए किया जाता है। पतले फिलामेंट के एक "कदम" आगे बढ़ने के बाद एडीपी और फॉस्फोरिक एसिड एक्टोमीओसिन कॉम्प्लेक्स से अलग हो जाते हैं। फिर एक नया एटीपी अणु मायोसिन सिर से जुड़ जाता है, और पूरी प्रक्रिया मायोसिन अणु के अगले सिर के साथ दोहराई जाती है।

मांसपेशियों को आराम देने के लिए एटीपी का सेवन भी आवश्यक है। मोटर आवेग की समाप्ति के बाद, Ca 2+ सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के कुंडों में चला जाता है। टीएन-सी अपने से बंधे कैल्शियम को खो देता है, जिसके परिणामस्वरूप ट्रोपोनिन-ट्रोपोमायोसिन कॉम्प्लेक्स में गठनात्मक बदलाव होता है, और टीएन-आई फिर से एक्टिन के सक्रिय केंद्रों को बंद कर देता है, जिससे वे मायोसिन के साथ बातचीत करने में असमर्थ हो जाते हैं। संकुचनशील प्रोटीन के क्षेत्र में Ca 2+ सांद्रता सीमा से नीचे हो जाती है, और मांसपेशी फाइबर एक्टोमीओसिन बनाने की अपनी क्षमता खो देते हैं।

इन स्थितियों के तहत, स्ट्रोमा की लोचदार शक्तियां, संकुचन के समय विकृत हो जाती हैं, हावी हो जाती हैं और मांसपेशियां शिथिल हो जाती हैं। इस मामले में, डिस्क ए, ज़ोन एच और डिस्क I के मोटे धागों के बीच की जगह से पतले धागे हटा दिए जाते हैं, रेखाएँ अपनी मूल लंबाई प्राप्त कर लेती हैं, रेखाएँ Z एक दूसरे से समान दूरी पर दूर चली जाती हैं। मांसपेशियां पतली और लंबी हो जाती हैं।

हाइड्रोलिसिस दर एटीपीमांसपेशियों के काम के दौरान यह बहुत बड़ा होता है: 1 मिनट में प्रति 1 ग्राम मांसपेशी में 10 माइक्रोमोल तक। सामान्य भंडार एटीपीइसलिए, सामान्य मांसपेशी कार्य सुनिश्चित करने के लिए छोटा एटीपीइसे उसी दर पर बहाल किया जाना चाहिए जिस दर पर इसका उपभोग किया जाता है।

मांसपेशियों में आरामदीर्घकालिक तंत्रिका आवेग की समाप्ति के बाद होता है। इसी समय, सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम टैंक की दीवार की पारगम्यता कम हो जाती है, और कैल्शियम आयन, कैल्शियम पंप की कार्रवाई के तहत, एटीपी की ऊर्जा का उपयोग करके, टैंक में चले जाते हैं। मोटर आवेग की समाप्ति के बाद रेटिकुलम टैंक में कैल्शियम आयनों को हटाने के लिए महत्वपूर्ण ऊर्जा व्यय की आवश्यकता होती है। चूँकि कैल्शियम आयनों का निष्कासन उच्च सांद्रता की ओर होता है, अर्थात। आसमाटिक प्रवणता के विपरीत, प्रत्येक कैल्शियम आयन को हटाने पर एटीपी के दो अणु खर्च होते हैं। सार्कोप्लाज्म में कैल्शियम आयनों की सांद्रता जल्दी से प्रारंभिक स्तर तक कम हो जाती है। प्रोटीन फिर से आराम की अवस्था की संरचना विशेषता प्राप्त कर लेते हैं।

मांसपेशियों का संकुचन मायोसिन फिलामेंट्स के सापेक्ष एक्टिन फिलामेंट्स की गति पर आधारित होता है। मायोसिन के साथ बांड के गठन के कारण, एक्टिन फिलामेंट्स मायोसिन फाइब्रिल के बीच, जैसे कि एक सुरंग के माध्यम से चलते हैं। इसके परिणामस्वरूप, सरकोमियर छोटा हो जाता है (ए. हक्सले की "स्लाइडिंग थ्रेड्स" परिकल्पना) (चित्र 7.29)। साथ ही, 1-डिस्क की लंबाई कम हो जाती है, जबकि ए-डिस्क अपना आकार बरकरार रखती है।

एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स का एक दूसरे के सापेक्ष फिसलना केवल Ca 2+ आयनों और ATP की उपस्थिति में संभव है, जो ग्लाइकोजन, ग्लूकोज और फैटी एसिड के टूटने के दौरान बनता है। मांसपेशियों की विशेषता होती है सक्रिय विनिमयपदार्थ. वे बड़ी संख्या में रक्त और लसीका वाहिकाओं, साथ ही तंत्रिकाओं से जुड़े हुए हैं। उत्तरार्द्ध मांसपेशी फाइबर के साथ सिनैप्टिक संपर्क बनाता है।

मांसपेशियों के संकुचन के दौरान घटनाओं की पूरी श्रृंखला को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है: लेकिन के प्रभाव में न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स पर तंत्रिका फाइबरआवेग एक मध्यस्थ को मुक्त करते हैं acetylcholine, झिल्ली को विध्रुवित करना मांसपेशी तंतु. परिणामी आवेग फाइबर झिल्ली और टी-ट्यूब्यूल के साथ फैलता है और सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्ली में संचारित होता है, जहां से कैल्शियम सार्कोप्लाज्म में छोड़ा जाता है। कैल्शियम आयन एक्टोमीओसिन कॉम्प्लेक्स के निर्माण और एटीपी के टूटने को बढ़ावा देते हैं; इस प्रक्रिया के दौरान निकलने वाली ऊर्जा मायोसिन फिलामेंट्स के साथ पतले एक्टिन फिलामेंट्स के फिसलने को सुनिश्चित करती है।

चावल। 7.29.

मांसपेशी फाइबर के विश्राम (बी) और संकुचन (सी) के दौरान मायोफाइब्रिल्स की सापेक्ष स्थिति में परिवर्तन

मांसपेशियों में छूट सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में सीए 2+ की वापसी से जुड़ी है, जो आयन पंपों के संचालन से जुड़े सक्रिय तंत्र की भागीदारी के साथ होती है। यदि सार्कोप्लाज्म में कैल्शियम आयनों की सांद्रता कम हो जाती है और उन्हें एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम में पंप किया जाता है, तो मांसपेशी फाइबर का संकुचन बंद हो जाता है।

मानव कंकाल की मांसपेशी में विभिन्न संरचनात्मक और कार्यात्मक विशेषताओं के साथ कई प्रकार के मांसपेशी फाइबर होते हैं। मांसपेशी फाइबर के चार मुख्य प्रकार हैं: ऑक्सीडेटिव प्रकार के धीमे चरण वाले फाइबर, ऑक्सीडेटिव प्रकार के तेज चरण वाले फाइबर, तेज चरण वाले फाइबर ऑक्सीडेटिव फाइबरग्लाइकोलाइटिक प्रकार के ऑक्सीकरण और टॉनिक फाइबर के साथ।

ऑक्सीडेटिव प्रकार के धीमे चरणबद्ध मांसपेशी फाइबरइसमें बड़ी मात्रा में मायोग्लोबिन प्रोटीन होता है, जो 0 2 को बांधता है। यह प्रोटीन लाल रक्त कोशिका हीमोग्लोबिन के समान है और मांसपेशियों के तंतुओं को गहरा लाल रंग देता है। मुख्य रूप से इन तंतुओं से युक्त मांसपेशियाँ मानव मुद्रा को बनाए रखने में शामिल होती हैं। उनमें थकान बहुत धीरे-धीरे विकसित होती है, और कार्य बहुत जल्दी बहाल हो जाते हैं।

मांसपेशियां मुख्य रूप से शामिल हैं ऑक्सीडेटिव प्रकार के तेज़ फ़ेज़िक फ़ाइबर, ध्यान देने योग्य थकान के बिना त्वरित संकुचन करें। यह तंतुओं में बड़ी संख्या में माइटोकॉन्ड्रिया की उपस्थिति और एटीपी को संश्लेषित करने की अच्छी क्षमता के कारण है। ऐसे तंतुओं का मुख्य उद्देश्य तेज़, ऊर्जावान गति करना है।

टॉनिक फाइबरधीरे-धीरे सिकुड़ते हैं और आराम करते हैं, क्योंकि उनमें एटीपी गतिविधि कम होती है। ऐसे तंतु आंख की कुछ मांसपेशियों का हिस्सा होते हैं।

अधिकांश मानव कंकाल की मांसपेशियां मांसपेशी फाइबर से बनी होती हैं विभिन्न प्रकार केउनमें से किसी एक की प्रबलता के साथ, एक या किसी अन्य मांसपेशी द्वारा किए गए कार्यों पर निर्भर करता है।

मांसपेशियों का मुख्य शारीरिक गुण है सिकुड़न -यह मांसपेशियों की तनाव को कम करने या विकसित करने की क्षमता में प्रकट होता है। मांसपेशी संकुचन दो प्रकार के होते हैं - आइसोटोनिक और आइसोमेट्रिक। पर आइसोटोनिकसंकुचन, मांसपेशी फाइबर छोटे हो जाते हैं, लेकिन तनाव स्थिर रहता है। पर आइसोमेट्रिक -मांसपेशी छोटी नहीं हो सकती, मांसपेशी फाइबर की लंबाई अपरिवर्तित रहती है, क्योंकि दोनों सिरे स्थिर होते हैं, लेकिन जैसे-जैसे वे सिकुड़ते हैं, तनाव बढ़ता जाता है।

संपूर्ण जीव के संबंध में, संकुचन प्रकारों का एक अलग वर्गीकरण उपयोग किया जाता है: आइसोमेट्रिक एक संकुचन है जिसमें मांसपेशियों की लंबाई नहीं बदलती है, संकेंद्रित एक संकुचन है जिसमें मांसपेशी छोटी हो जाती है, एक्सेंट्रिक एक संकुचन है जो लंबा हो जाता है (के लिए) उदाहरण के लिए, जब कोई भार धीरे-धीरे कम किया जाता है)। के लिए प्राकृतिक हलचलेंसभी तीन प्रकार के मांसपेशी संकुचन आमतौर पर विशिष्ट होते हैं।

कार्यात्मक इकाई कंकाल की मांसपेशियांयह एक भी मांसपेशी फाइबर नहीं है जिसे माना जाता है, लेकिन न्यूरोमोटर, या मोटर इकाई, जिसमें एक मोटर न्यूरॉन द्वारा संक्रमित कई मांसपेशी फाइबर शामिल हैं मेरुदंड(चित्र 7.30, 7.31)। मोटर न्यूरॉन से आने वाले आवेगों के जवाब में, न्यूरोमोटर इकाई में शामिल सभी मांसपेशी फाइबर सिकुड़ जाते हैं।

एक मोटर इकाई बनाने वाले मांसपेशी फाइबर की संख्या, उनके संकुचन की गति और थकान के प्रति उनका प्रतिरोध समान नहीं है। उनके गुणों के आधार पर, मोटर इकाइयों को तेज़ में विभाजित किया गया है ( चरण) )धीमा ( टोनीअंजीर। 7.30.मोटर इकाइयाँ

चेक)और संक्रमणकालीन.प्रत्येक मांसपेशी की मोटर इकाइयाँ समान नहीं होती हैं। मांसपेशियाँ जो सटीक और तीव्र गति प्रदान करती हैं (उदाहरण के लिए, उंगलियों की मांसपेशियाँ) मुख्य रूप से कई सौ या हजारों तेज़ मोटर इकाइयों से बनी होती हैं। अधिकांश मिश्रित प्रकार की मांसपेशियों में, धीमी मोटर इकाइयाँ सबसे पहले सक्रिय होती हैं, विकसित होती हैं

चावल। 7.31

ए,6 - न्यूरोमस्क्यूलर संधि; वी - इलेक्ट्रॉनिक स्कैनिंग

माइक्रोस्कोपी एक छोटा संकुचन बल दिखाती है, और बढ़ती उत्तेजना के साथ, मांसपेशी फाइबर संकुचन में शामिल होते हैं, जिससे अधिक बल विकसित होता है। तेज़ तंत्रिका इकाइयों का सक्रियण सटीक मोटर प्रतिक्रियाएँ सुनिश्चित करता है।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, मांसपेशी को केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से एकल आवेग नहीं, बल्कि आवेगों की एक श्रृंखला प्राप्त होती है, जिस पर वह एकल नहीं, बल्कि लंबी अवधि के साथ प्रतिक्रिया करती है ( धनुस्तंभीय) संक्षेपाक्षर। यह इस तथ्य के कारण है कि प्रत्येक अगला आवेग ऐसे क्षण में आता है जब संकुचन की पिछली लहर अभी तक समाप्त नहीं हुई है। उत्तरार्द्ध, पिछले एक के साथ संक्षेप में, मांसपेशियों के संकुचन को बढ़ाता है। यदि संकुचन की प्रत्येक नई लहर ऐसे क्षण में घटित होती है जब मांसपेशियाँ पहले से ही पिछली जलन के प्रभाव में शिथिल होना शुरू कर चुकी होती हैं, दाँतेदार टेटनस.उत्तेजना के बीच एक छोटे अंतराल के साथ, जब संकुचन की प्रत्येक नई लहर मांसपेशियों में छूट की शुरुआत से पहले होती है, एक निरंतर या चिकना, धनुस्तंभ.व्यक्तिगत मांसपेशी फाइबर, जब स्वाभाविक रूप से तंत्रिका द्वारा उत्तेजित होते हैं, तो प्रत्येक आवेग पर एक संकुचन के साथ प्रतिक्रिया करते हैं। फ़्यूज़न टेटनस व्यक्तिगत मांसपेशी फाइबर के संकुचन के योग के कारण प्राप्त होता है। आमतौर पर, एक मांसपेशी के मांसपेशी फाइबर एक साथ सिकुड़ते नहीं हैं, क्योंकि केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विभिन्न मोटर न्यूरॉन्स से आवेग भी एक ही समय में नहीं आते हैं। यह मांसपेशियों के निरंतर टेटैनिक संकुचन के निर्माण और रखरखाव में योगदान देता है।

संकुचन द्वारा एक मांसपेशी कार्य करती है। काममांसपेशियाँ उनके संकुचन की शक्ति पर निर्भर करती हैं, और उसी मांसपेशी के संकुचन की शक्ति उसमें भाग लेने वाली न्यूरोमोटर इकाइयों की संख्या पर निर्भर करती है। जितने अधिक होंगे, संकुचन उतना ही तीव्र होगा। संकुचन की ताकत उत्तेजना की आवृत्ति पर भी निर्भर करती है। एक निश्चित सीमा तक, उत्तेजना की आवृत्ति में वृद्धि के साथ-साथ मांसपेशियों के संकुचन के बल में भी वृद्धि होती है। यह इस तथ्य के कारण है कि उत्तेजना की बढ़ती आवृत्ति के साथ, प्रतिक्रिया में मांसपेशी फाइबर की बढ़ती संख्या शामिल होती है। किसी मांसपेशी में विकसित होने वाला अधिकतम तनाव उसे बनाने वाले तंतुओं की संख्या से निर्धारित होता है: यह जितना अधिक होगा, मांसपेशियों की ताकत उतनी ही अधिक होगी। इस संबंध में, कई तंतुओं से बनी पेनेट मांसपेशियां भिन्न होती हैं अधिक ताकत.

मांसपेशियों की ताकत का प्रकटीकरण हड्डियों से उसके लगाव की विशेषताओं पर भी निर्भर करता है। लगाव या समर्थन के बड़े क्षेत्र वाली मांसपेशियों में बल लगाने की अधिक क्षमता होती है। वह स्थान जहां मांसपेशियों का बल लगाया जाता है वह भी महत्वपूर्ण है। हड्डियाँ, उनसे जुड़ी मांसपेशियों सहित, लीवर हैं, इसलिए गुरुत्वाकर्षण के अनुप्रयोग के बिंदु के जितना करीब या लीवर के आधार से जितना दूर और गुरुत्वाकर्षण के अनुप्रयोग के बिंदु के करीब एक मांसपेशी जुड़ी होती है, उतना अधिक बल होता है यह विकसित हो सकता है (चित्र 7.32)।

लत मांसपेशियों की ताकतऐसे कारकों से ऊपरी और निचले छोरों की मांसपेशियों की गतिविधि स्पष्ट रूप से प्रकट होती है। ऊपरी अंग को विभिन्न प्रकार के सटीक प्रदर्शन करने के लिए डिज़ाइन किया गया है तेज़ गति. समारोह निचले अंगआवश्यक है महा शक्तिउनकी मांसपेशियां. ये कार्यात्मक कार्य संबंधित मांसपेशियों के जुड़ाव की प्रकृति के अनुरूप भी होते हैं। तो, डेल्टॉइड मांसपेशी, क्षेत्र में स्थित है कंधे का जोड़, एक छोटी सी सहायक सतह होती है और इससे जुड़ी होती है प्रगंडिकालीवर समर्थन बिंदु के करीब। निचले छोरों की मांसपेशियों का एक बड़ा समर्थन क्षेत्र होता है और बल लगाने का बिंदु आधार से दूर होता है। यू लसदार मांसपेशीसमर्थन क्षेत्र डेल्टोइड से 23 गुना बड़ा है, और अनुलग्नक क्षेत्र 4.5 गुना बड़ा है।

मांसपेशियों की ताकत और उसके छोटा होने की मात्रा के बीच कोई सीधा आनुपातिक संबंध नहीं है। मांसपेशियों का अधिकतम छोटा होना, और इसलिए किसी विशेष जोड़ में गति के इस छोटे होने के कारण होने वाले संकुचन की तीव्रता, मांसपेशियों के तंतुओं की लंबाई पर निर्भर करती है। यह मांसपेशियों में सबसे बड़ा होता है समानांतर व्यवस्थातंतु, जबकि पेननेट मांसपेशियों में अधिक ताकत होती है। शुरू में मांसपेशी खींच गईअनुबंध करते समय, इसे अधिक मात्रा में छोटा कर दिया जाता है।

संकुचन के दौरान मांसपेशियों का कार्य भार के द्रव्यमान और उठाई गई ऊंचाई के उत्पाद के बराबर होता है। इसका तात्पर्य यह है कि किसी मांसपेशी के एक संकुचन के दौरान किया गया अधिकतम कार्य उसकी ताकत (जितना अधिक बल, उतना अधिक भार जिसे उठाया जा सकता है) और मांसपेशियों के छोटा होने की डिग्री पर निर्भर करता है। यथानुपात में-

चावल। 732.

ए -संतुलन लीवर; बी -गति लीवर. त्रिभुज आधार है; गहरे तीर मांसपेशी कर्षण बलों की दिशा दिखाते हैं; बिंदीदार तीर - गुरुत्वाकर्षण की दिशा; बिंदीदार तीर - प्राकृतिक मानव गतिविधि के दौरान किसी विशेष मांसपेशी द्वारा किए गए कार्य की मात्रा काफी हद तक लंबे समय तक अनुबंधित अवस्था में रहने की उसकी क्षमता पर निर्भर करती है (धैर्यमांसपेशियों)। स्थैतिक और गतिशील शक्तियों के प्रति सहनशीलता में अंतर है। स्थैतिक बल सहनशक्ति उस समय से निर्धारित होती है जिसके दौरान किसी दिए गए बल को बनाए रखा जाता है। यू विभिन्न मांसपेशियाँये वैसा नहीं है। कम से कम सहनशक्ति की विशेषता त्रिशिस्ककंधा (1 मिनट - अधिकतम 50% के बराबर प्रयास के साथ), सबसे बड़ा - पिंडली की मांसपेशी (7 मिनट)।

लंबे समय तक काम करने की सहनशक्ति न केवल उठाए गए भार के आकार पर निर्भर करती है, बल्कि काम की गति पर भी निर्भर करती है। कुछ औसत भार और गति की आवृत्ति पर कार्य सबसे बड़ा होता है। प्रत्येक प्रकार के लिए मांसपेशियों की गतिविधिआप कुछ औसत (इष्टतम) लय और भार मान का चयन कर सकते हैं जिस पर काम अधिकतम हो जाएगा, और थकान धीरे-धीरे विकसित होगी।

उनके संकुचन के लिए मांसपेशियों का काम एक आवश्यक शर्त है। लंबे समय तक निष्क्रियता से मांसपेशी शोष और प्रदर्शन में कमी आती है। मांसपेशियों का मध्यम व्यवस्थित कार्य उनकी मात्रा बढ़ाने, ताकत और प्रदर्शन बढ़ाने में मदद करता है, जो पूरे जीव के शारीरिक विकास के लिए महत्वपूर्ण है।

लंबे समय तक गतिशील या स्थिर काम करने से मांसपेशियों में थकान होने लगती है। थकानकिसी कोशिका, अंग या संपूर्ण जीव के प्रदर्शन में एक अस्थायी कमी है जो काम के परिणामस्वरूप होती है और आराम के बाद गायब हो जाती है। प्राकृतिक परिस्थितियों में, थकान मुख्य रूप से तंत्रिका तंत्र में होने वाले परिवर्तनों से जुड़ी होती है, विशेष रूप से इंटिरियरोनल और न्यूरोमस्कुलर सिनैप्टिक संपर्कों में उत्तेजना के संचालन में व्यवधान के साथ। थकान की शुरुआत की दर तंत्रिका तंत्र की स्थिति, काम करने की लय और भार के परिमाण पर निर्भर करती है। आराम के बाद, प्रदर्शन बहाल हो जाता है। आई.एम. सेचेनोव ने सबसे पहले (1903 में) दिखाया था कि लंबे समय तक भार उठाने के काम के बाद किसी व्यक्ति की बांह की थकी हुई मांसपेशियों के प्रदर्शन की बहाली तेजी से होती है, अगर आराम की अवधि के दौरान, दूसरे हाथ या पैर के साथ काम किया जाता है। इस प्रकार के आराम को सक्रिय कहा जाता था।

मानसिक और का पर्याय शारीरिक श्रम, गतिशील विरामकक्षाओं से पहले और कक्षाओं के दौरान बच्चों और वयस्कों के प्रदर्शन को बेहतर बनाने में मदद मिलती है। बच्चा जितना छोटा होता है, उसे उतनी ही तेजी से थकान होने लगती है। में बचपनसामान्य जागने के 1.5-2 घंटे के बाद थकान होती है। बच्चे तब भी थक जाते हैं जब वे गतिहीन होते हैं या लंबे समय तक उनकी गतिविधियां सीमित रहती हैं।

आराम करने पर भी, मानव मांसपेशियाँ कुछ हद तक सिकुड़ी हुई अवस्था में होती हैं। लंबे समय तक होल्डिंग वोल्टेज को कहा जाता है मांसपेशी टोन. नींद के दौरान या एनेस्थीसिया के तहत, मांसपेशियों की टोन कम हो जाती है और परिणामस्वरूप शरीर आराम करता है। टॉनिक मांसपेशी संकुचन से थकान का विकास नहीं होता है। मांसपेशियों की टोन का पूरी तरह गायब होना मृत्यु के बाद ही देखा जाता है। टोन बनाए रखना मांसपेशियों को निरंतर आपूर्ति के कारण होता है अगला दोस्तमोटर न्यूरॉन्स Ts11S से तंत्रिका आवेगों के बड़े अंतराल के साथ एक दूसरे के बाद। इन न्यूरॉन्स की गतिविधि को केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के ऊपरी हिस्सों और मांसपेशी रिसेप्टर्स - मांसपेशी स्पिंडल से आने वाले आवेगों द्वारा समर्थित किया जाता है।

मांसपेशियों की टोन आंदोलनों के समन्वय में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। नवजात शिशुओं और शिशुओं में, फ्लेक्सर मांसपेशियों की टोन प्रमुख होती है, जो मिडब्रेन के लाल नाभिक की बढ़ती उत्तेजना के कारण होती है। जैसे-जैसे मस्तिष्क की पिरामिड प्रणाली और सेरेब्रल कॉर्टेक्स के न्यूरॉन्स कार्यात्मक रूप से परिपक्व होते हैं, बच्चों में मांसपेशियों की टोन कम हो जाती है। यह बच्चे के जीवन के उत्तरार्ध में स्पष्ट रूप से प्रकट होता है एक आवश्यक शर्तचलने के विकास के लिए. तीन से पांच साल की उम्र तक, प्रतिपक्षी मांसपेशियों के स्वर में संतुलन स्थापित हो जाता है।

प्रक्रियाओं मांसपेशियों का कामशारीरिक और जैव रासायनिक कार्यों के एक बहु-स्तरीय परिसर का प्रतिनिधित्व करते हैं जो महत्वपूर्ण हैं पूर्ण कार्य मानव शरीर. बाह्य रूप से, समान प्रक्रियाओं को उदाहरणों में देखा जा सकता है स्वैच्छिक गतिविधियाँचलते समय, दौड़ते समय, चेहरे के हाव-भाव बदलते समय, आदि। हालांकि, वे कार्यों की एक विस्तृत श्रृंखला को कवर करते हैं, जिसमें श्वसन तंत्र, पाचन अंगों और उत्सर्जन प्रणाली का काम भी शामिल है। प्रत्येक मामले में, मांसपेशियों के संकुचन का तंत्र लाखों कोशिकाओं के काम द्वारा समर्थित होता है, जिसमें रासायनिक तत्व और भौतिक फाइबर शामिल होते हैं।

मांसपेशियों का संरचनात्मक संगठन

मांसपेशियाँ कई ऊतक तंतुओं से बनती हैं जिनका कंकाल की हड्डियों से लगाव बिंदु होता है। वे समानांतर में स्थित होते हैं और मांसपेशियों के काम के दौरान एक दूसरे के साथ बातचीत करते हैं। यह तंतु हैं जो आवेग आने पर मांसपेशियों के संकुचन की व्यवस्था प्रदान करते हैं। संक्षेप में, मांसपेशियों की संरचना को सरकोमेरे और मायोफिब्रिल अणुओं से युक्त एक प्रणाली के रूप में दर्शाया जा सकता है। यह समझना महत्वपूर्ण है कि प्रत्येक मांसपेशी फाइबर कई मायोफिब्रिल सबयूनिटों द्वारा बनता है, जो एक दूसरे के संबंध में अनुदैर्ध्य रूप से स्थित होते हैं। अब यह सरकोमेरेस और फिलामेंट्स पर अलग से विचार करने लायक है। क्योंकि वे मोटर प्रक्रियाओं में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।

सरकोमेरेस और फिलामेंट्स

सरकोमेरेज़ फाइबर के खंड होते हैं जिन्हें बीटा-एक्टिनिन युक्त तथाकथित जेड-प्लेटों द्वारा अलग किया जाता है। एक्टिन फिलामेंट्स प्रत्येक प्लेट से विस्तारित होते हैं, और रिक्त स्थान मोटे मायोसिन एनालॉग्स से भरे होते हैं। एक्टिन तत्व, बदले में, मोतियों की माला की तरह दिखते हैं दोहरी कुंडली. इस संरचना में, प्रत्येक मनका एक एक्टिन अणु है, और हेलिक्स में इंडेंटेशन वाले क्षेत्रों में ट्रोपोनिन अणु होते हैं। इनमें से प्रत्येक संरचनात्मक इकाई एक दूसरे के साथ संचार करके मांसपेशी फाइबर के संकुचन और विश्राम के लिए एक तंत्र बनाती है। कोशिका झिल्ली तंतुओं के उत्तेजना में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। इसमें अनुप्रस्थ इनवेगिनेशन ट्यूब होते हैं जो सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के कार्य को सक्रिय करते हैं - यह मांसपेशियों के ऊतकों के लिए एक रोमांचक प्रभाव होगा।

मोटर इकाई

अब यह मांसपेशियों की गहन संरचना से दूर जाने और कंकाल की मांसपेशी के समग्र विन्यास में मोटर इकाई पर विचार करने लायक है। यह मोटर न्यूरॉन की प्रक्रियाओं द्वारा संक्रमित मांसपेशी फाइबर का एक संग्रह होगा। मांसपेशियों के ऊतकों का कार्य, क्रिया की प्रकृति की परवाह किए बिना, एक मोटर इकाई में शामिल तंतुओं द्वारा प्रदान किया जाएगा। अर्थात्, जब एक मोटर न्यूरॉन उत्तेजित होता है, तो मांसपेशियों के संकुचन का तंत्र आंतरिक प्रक्रियाओं के साथ उसी परिसर में शुरू हो जाता है। मोटर न्यूरॉन्स में यह विभाजन विशिष्ट मांसपेशियों को अनावश्यक रूप से आसन्न मोटर इकाइयों को उत्तेजित किए बिना लक्षित तरीके से लक्षित करने की अनुमति देता है। वास्तव में, एक जीव का पूरा मांसपेशी समूह मोटर न्यूरॉन्स के खंडों में विभाजित होता है, जो संकुचन या विश्राम पर काम करने के लिए एकजुट हो सकते हैं, या अलग-अलग या वैकल्पिक रूप से कार्य कर सकते हैं। मुख्य बात यह है कि वे एक-दूसरे से स्वतंत्र हैं और केवल अपने स्वयं के तंतुओं के समूह से संकेतों के साथ काम करते हैं।

मांसपेशियों के काम के आणविक तंत्र

थ्रेड स्लाइडिंग की आणविक अवधारणा के अनुसार, मांसपेशी समूह का काम और, विशेष रूप से, इसका संकुचन मायोसिन और एक्टिन की स्लाइडिंग क्रिया के दौरान महसूस किया जाता है। इन धागों के बीच परस्पर क्रिया का एक जटिल तंत्र कार्यान्वित किया गया है, जिसमें कई प्रक्रियाओं को प्रतिष्ठित किया जा सकता है:

• मायोसिन फिलामेंट का मध्य भाग एक्टिन बंडलों से जुड़ा होता है।
• मायोसिन के साथ एक्टिन का प्राप्त संपर्क बाद के अणुओं के गठनात्मक आंदोलन को बढ़ावा देता है। सिर गतिविधि चरण में प्रवेश करते हैं और प्रकट होते हैं। इस प्रकार, मांसपेशियों के संकुचन के आणविक तंत्र को एक दूसरे के संबंध में सक्रिय तत्वों के धागों की पुनर्व्यवस्था की पृष्ठभूमि के खिलाफ महसूस किया जाता है।
• फिर मायोसिन और एक्टिन का पारस्परिक विचलन होता है, जिसके बाद बाद वाले के सिर वाले हिस्से की बहाली होती है।

पूरा चक्र कई बार किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप उपर्युक्त धागे विस्थापित हो जाते हैं, और सरकोमेरेज़ के जेड-सेगमेंट को एक साथ करीब लाया जाता है और छोटा किया जाता है।

मांसपेशियों के कार्य के शारीरिक गुण

मांसपेशियों के काम के मुख्य शारीरिक गुणों में सिकुड़न और उत्तेजना हैं। ये गुण, बदले में, फाइबर की चालकता, प्लास्टिसिटी और स्वचालित गुणों द्वारा निर्धारित होते हैं। चालकता के लिए, यह नेक्सस के साथ मायोसाइट्स के बीच उत्तेजना प्रक्रिया के प्रसार को सुनिश्चित करता है - ये विशेष विद्युत प्रवाहकीय सर्किट हैं जो मांसपेशियों के संकुचन आवेग के संचालन के लिए जिम्मेदार हैं। हालाँकि, संकुचन या विश्राम के बाद, फाइबर का काम भी होता है।

उनकी शांत अवस्था के लिए एक निश्चित रूपप्लास्टिसिटी पर प्रतिक्रिया करता है, जो निरंतर स्वर के संरक्षण को निर्धारित करता है, जिसमें मांसपेशियों के संकुचन का तंत्र वर्तमान में स्थित है। प्लास्टिसिटी का शरीर विज्ञान तंतुओं की छोटी अवस्था को बनाए रखने और उनके विस्तारित रूप दोनों के रूप में प्रकट हो सकता है। स्वचालन की संपत्ति भी दिलचस्प है. यह तंत्रिका तंत्र को जोड़े बिना कार्य चरण में प्रवेश करने की मांसपेशियों की क्षमता निर्धारित करता है। अर्थात्, मायोसाइट्स स्वतंत्र रूप से कुछ फाइबर क्रियाओं के लिए लयबद्ध रूप से दोहराए जाने वाले आवेगों का उत्पादन करते हैं।

मांसपेशियों के काम के जैव रासायनिक तंत्र

मांसपेशियों का एक पूरा समूह कार्य में शामिल होता है रासायनिक तत्व, जिसमें कैल्शियम और ट्रोपोनिन और ट्रोपोमायोसिन जैसे संकुचनशील प्रोटीन शामिल हैं। इस ऊर्जा आपूर्ति के आधार पर, ऊपर चर्चा की गई शारीरिक प्रक्रियाएँ पूरी की जाती हैं। इन तत्वों का स्रोत एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) है, साथ ही इसका हाइड्रोलिसिस भी है। इसी समय, मांसपेशियों में एटीपी रिजर्व केवल एक सेकंड के एक अंश के लिए मांसपेशियों में संकुचन प्रदान करने में सक्षम है। इसके बावजूद, तंतु तंत्रिका आवेगों पर निरंतर प्रतिक्रिया कर सकते हैं।

तथ्य यह है कि एटीपी के समर्थन से मांसपेशियों के संकुचन और विश्राम के जैव रासायनिक तंत्र क्रिएटिन फॉस्फेट के रूप में मैक्रोर्ज के आरक्षित भंडार के उत्पादन की प्रक्रिया से जुड़े हैं। इस भंडार की मात्रा एटीपी की आपूर्ति से कई गुना अधिक है और साथ ही इसके उत्पादन में योगदान देती है। एटीपी के अलावा भी ऊर्जा स्रोतग्लाइकोजन मांसपेशियों के लिए ऊर्जा के स्रोत के रूप में कार्य कर सकता है। वैसे, मांसपेशी फाइबर कुल रिजर्व का लगभग 75% हिस्सा है इस पदार्थ काजीव में.

उत्तेजक और सिकुड़न प्रक्रियाओं का युग्मन

में शांत अवस्थाफाइबर स्ट्रैंड्स फिसलने के माध्यम से एक दूसरे के साथ बातचीत नहीं करते हैं, क्योंकि स्नायुबंधन के केंद्र ट्रोपोमायोसिन अणुओं द्वारा बंद होते हैं। विद्युत यांत्रिक युग्मन के बाद ही उत्तेजना हो सकती है। इस प्रक्रिया को भी कई चरणों में विभाजित किया गया है:

• जब एक न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स सक्रिय होता है, तो मायोफाइब्रिल झिल्ली पर एक तथाकथित पोस्टसिनेप्टिक क्षमता बनती है, जो कार्रवाई के लिए ऊर्जा जमा करती है।
• रोमांचक आवेग, ट्यूबों की एक प्रणाली के लिए धन्यवाद, झिल्ली में फैलता है और रेटिकुलम को सक्रिय करता है। यह प्रक्रिया अंततः झिल्ली चैनलों से बाधाओं को हटाने में मदद करती है जिसके माध्यम से ट्रोपोनिन-बाध्यकारी आयन जारी होते हैं।
• प्रोटीन ट्रोपोनिन, बदले में, एक्टिन बंडलों के केंद्रों को खोलता है, जिसके बाद मांसपेशियों के संकुचन की व्यवस्था संभव हो जाती है, लेकिन इसे शुरू करने के लिए एक उचित आवेग की भी आवश्यकता होती है।
• खोले गए केंद्रों का उपयोग उस समय शुरू होगा जब मायोसिन हेड ऊपर वर्णित मॉडल के अनुसार उनसे जुड़ेंगे।

इन ऑपरेशनों का पूरा चक्र औसतन 15 एमएस में होता है। तंतु उत्तेजना के प्रारंभिक बिंदु से पूर्ण संकुचन तक की अवधि को अव्यक्त कहा जाता है।

कंकाल की मांसपेशियों के विश्राम की प्रक्रिया

जब मांसपेशियां शिथिल हो जाती हैं, तो रेटिकुलम और कैल्शियम चैनलों के कनेक्शन के साथ Ca++ आयनों का रिवर्स ट्रांसफर होता है। जैसे ही आयन साइटोप्लाज्म छोड़ते हैं, लिगामेंट केंद्रों की संख्या कम हो जाती है, जिसके परिणामस्वरूप एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स अलग हो जाते हैं। दूसरे शब्दों में, मांसपेशियों के संकुचन और विश्राम के तंत्र में समान कार्यात्मक तत्व शामिल होते हैं, लेकिन वे उन पर काम करते हैं विभिन्न तरीके. विश्राम के बाद, संकुचन की प्रक्रिया हो सकती है, जिसमें मांसपेशी फाइबर का एक स्थिर संकुचन नोट किया जाता है। यह स्थिति तब तक बनी रह सकती है जब तक कि चिड़चिड़े आवेग की अगली क्रिया घटित न हो जाए। इसमें लघु-अभिनय संकुचन भी होता है, जिसके लिए आवश्यक शर्तें बड़ी मात्रा में आयनों के संचय की स्थिति में टेटनिक संकुचन होती हैं।

संकुचन चरण

जब मांसपेशियां सुपरथ्रेशोल्ड बल के एक चिड़चिड़ा आवेग द्वारा सक्रिय होती हैं, तो एक एकल संकुचन होता है, जिसमें 3 चरणों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है:

• अव्यक्त प्रकार के संकुचन की अवधि का उल्लेख पहले ही ऊपर किया जा चुका है, जिसके दौरान तंतु बाद की क्रियाओं को करने के लिए ऊर्जा जमा करते हैं। इस समय, इलेक्ट्रोमैकेनिकल युग्मन प्रक्रियाएं होती हैं और स्नायुबंधन के केंद्र खुलते हैं। इस स्तर पर, मांसपेशी फाइबर संकुचन का तंत्र तैयार किया जाता है, जो संबंधित आवेग के प्रसार के बाद सक्रिय होता है।
• छोटा करने का चरण - औसतन 50 एमएस तक रहता है।
• विश्राम चरण भी लगभग 50 एमएस तक चलता है।

मांसपेशियों के संकुचन के तरीके

एकल संकुचन कार्य को "शुद्ध" मांसपेशी फाइबर यांत्रिकी के उदाहरण के रूप में देखा गया है। हालाँकि, प्राकृतिक परिस्थितियों में ऐसा कार्य नहीं किया जाता है, क्योंकि तंतु मोटर तंत्रिकाओं से संकेतों के प्रति निरंतर प्रतिक्रिया में रहते हैं। दूसरी बात यह है कि, इस प्रतिक्रिया की प्रकृति के आधार पर, कार्य निम्नलिखित तरीकों से हो सकता है:

• संकुचन आवेगों की कम आवृत्ति पर होते हैं। यदि विश्राम की समाप्ति के बाद विद्युत आवेग फैलता है, तो संकुचन की एकल क्रियाओं की एक श्रृंखला होती है।
• उच्च आवृत्ति पल्स सिग्नल पिछले चक्र के आराम चरण के साथ मेल खा सकते हैं। इस मामले में, उस आयाम को संक्षेप में प्रस्तुत किया जाएगा जिसमें मांसपेशी ऊतक संकुचन तंत्र काम करता है, जो विश्राम के अपूर्ण कार्यों के साथ दीर्घकालिक संकुचन प्रदान करेगा।
• बढ़ती आवेग आवृत्ति की स्थितियों के तहत, नए सिग्नल शॉर्टिंग अवधि के दौरान कार्य करेंगे, जो लंबे समय तक संकुचन को उत्तेजित करेगा जो विश्राम से बाधित नहीं होगा।

इष्टतम और निराशावादी आवृत्ति

संकुचन का आयाम मांसपेशी फाइबर को परेशान करने वाले आवेगों की आवृत्ति से निर्धारित होता है। संकेतों और प्रतिक्रियाओं की परस्पर क्रिया की इस प्रणाली में, एक इष्टतम और एक निराशावादी आवृत्ति को प्रतिष्ठित किया जा सकता है। पहला उस आवृत्ति को इंगित करता है, जो क्रिया के समय बढ़ी हुई उत्तेजना के चरण पर आरोपित होगी। इस मोड में, बड़े आयाम के साथ मांसपेशी फाइबर संकुचन के तंत्र को सक्रिय किया जा सकता है। बदले में, पेसिमम एक उच्च आवृत्ति निर्धारित करता है, जिसका आवेग दुर्दम्य चरण पर पड़ता है। तदनुसार, इस मामले में आयाम कम हो जाता है।

कंकालीय मांसपेशी के कार्य के प्रकार

मांसपेशी फाइबर गतिशील, स्थिर और गतिशील रूप से निम्न कार्य कर सकते हैं। मानक गतिशील कार्य पर काबू पा रहा है - यानी संकुचन के समय मांसपेशी अंतरिक्ष में वस्तुओं या उसके घटकों को स्थानांतरित करती है। मांसपेशियों की स्थिर क्रिया किसी तरह से तनाव से राहत दिलाती है, क्योंकि इस मामले में इसकी स्थिति में कोई बदलाव नहीं होता है। जब तंतु तनाव की स्थिति में कार्य करते हैं तो कंकाल की मांसपेशी में मांसपेशियों के संकुचन का गतिशील उपज तंत्र सक्रिय हो जाता है। समानांतर स्ट्रेचिंग की आवश्यकता इस तथ्य के कारण भी हो सकती है कि फाइबर के काम में तीसरे पक्ष के निकायों के साथ संचालन करना शामिल है।

अंत में

संगठन प्रक्रियाएं मांसपेशीय क्रियाविभिन्न प्रकार के कार्यात्मक तत्वों और प्रणालियों को कनेक्ट करें। कार्य में प्रतिभागियों का एक जटिल समूह शामिल होता है, जिनमें से प्रत्येक अपना कार्य स्वयं करता है। आप देख सकते हैं कि मांसपेशियों के संकुचन के तंत्र को सक्रिय करने की प्रक्रिया में, अप्रत्यक्ष कार्यात्मक ब्लॉक भी कैसे ट्रिगर होते हैं। उदाहरण के लिए, यह काम करने के लिए ऊर्जा क्षमता पैदा करने की प्रक्रिया या स्नायुबंधन के केंद्रों को अवरुद्ध करने की प्रणाली से संबंधित है जिसके माध्यम से मायोसिन और एक्टिन जुड़े हुए हैं।

मुख्य भार सीधे तंतुओं पर पड़ता है जो मोटर इकाइयों के आदेशों पर कुछ क्रियाएं करते हैं। इसके अलावा, कार्यान्वयन की प्रकृति निश्चित कार्यभिन्न हो सकता है. यह निर्देशित आवेग के मापदंडों, साथ ही मांसपेशियों की वर्तमान स्थिति से प्रभावित होगा।

जो सेलुलर और ऊतक संगठन, संरक्षण और, कुछ हद तक, कामकाज के तंत्र में भिन्न होते हैं। साथ ही, इन प्रकार की मांसपेशियों के बीच मांसपेशी संकुचन के आणविक तंत्र में कई समानताएं हैं।

कंकाल की मांसपेशियां

कंकाल की मांसपेशियाँ मस्कुलोस्केलेटल प्रणाली का सक्रिय हिस्सा हैं। संविदात्मक गतिविधि के परिणामस्वरूप धारीदार मांसपेशियाँनिष्पादित किए गए हैं:

• अंतरिक्ष में शरीर की गति;
• एक दूसरे के सापेक्ष शरीर के अंगों की गति;
• आसन बनाए रखना.

इसके अलावा, मांसपेशियों के संकुचन के परिणामों में से एक गर्मी का उत्पादन है।

मनुष्यों में, सभी कशेरुकियों की तरह, कंकाल की मांसपेशी फाइबर में चार महत्वपूर्ण गुण होते हैं:

• उत्तेजना- आयनिक पारगम्यता और झिल्ली क्षमता में परिवर्तन द्वारा उत्तेजना पर प्रतिक्रिया करने की क्षमता;
• चालकता -संपूर्ण फ़ाइबर के साथ ऐक्शन पोटेंशिअल संचालित करने की क्षमता;
• सिकुड़ना- उत्तेजित होने पर तनाव को सिकोड़ने या बदलने की क्षमता;
• लोच -तन्यता तनाव विकसित करने की क्षमता।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, मांसपेशियों में उत्तेजना और संकुचन मांसपेशी फाइबर में प्रवेश करने वाले तंत्रिका आवेगों के कारण होता है तंत्रिका केंद्र. किसी प्रयोग में उत्तेजना पैदा करने के लिए विद्युत उत्तेजना का प्रयोग किया जाता है।

मांसपेशियों की प्रत्यक्ष उत्तेजना को ही प्रत्यक्ष उत्तेजना कहा जाता है; मोटर तंत्रिका की जलन जिसके कारण इस तंत्रिका से जुड़ी एक मांसपेशी में संकुचन होता है (न्यूरोमोटर इकाइयों की उत्तेजना) एक अप्रत्यक्ष जलन है। इस तथ्य के कारण कि मांसपेशियों के ऊतकों की उत्तेजना तंत्रिका ऊतक की तुलना में कम है, मांसपेशियों में सीधे परेशान करने वाले वर्तमान इलेक्ट्रोड का अनुप्रयोग अभी तक प्रत्यक्ष जलन प्रदान नहीं करता है: मांसपेशियों के ऊतकों के माध्यम से फैलने वाला वर्तमान, मुख्य रूप से मोटर के अंत पर कार्य करता है इसमें स्थित तंत्रिकाएं उन्हें उत्तेजित करती हैं, जिससे मांसपेशियों में संकुचन होता है।

संक्षिप्तीकरण के प्रकार

आइसोटोनिक शासन- एक संकुचन जिसमें मांसपेशी बिना तनाव पैदा किए छोटी हो जाती है। ऐसी कमी तब संभव होती है जब कंडरा कट जाता है या टूट जाता है या किसी अलग (शरीर से निकाली गई) मांसपेशी पर प्रयोग के दौरान होता है।

आइसोमेट्रिक मोड- एक संकुचन जिसमें मांसपेशियों में तनाव बढ़ जाता है, लेकिन लंबाई व्यावहारिक रूप से कम नहीं होती है। भारी भार उठाने की कोशिश करते समय यह कमी देखी जाती है।

ऑक्सोटोनिक मोड -एक संकुचन जिसमें मांसपेशियों का तनाव बढ़ने पर उनकी लंबाई बदल जाती है। कार्यान्वयन के समय संकुचन की यह विधि देखी जाती है श्रम गतिविधिव्यक्ति। यदि किसी मांसपेशी के सिकुड़ने के साथ-साथ उसका तनाव बढ़ता है, तो इसे संकुचन कहा जाता है गाढ़ा,और इसे लंबा करने पर मांसपेशियों में तनाव बढ़ने की स्थिति में (उदाहरण के लिए, जब धीरे-धीरे भार कम किया जाता है) - विलक्षण संकुचन.

मांसपेशियों के संकुचन के प्रकार

मांसपेशी संकुचन दो प्रकार के होते हैं: एकल और टेटैनिक।

जब एक मांसपेशी एक ही उत्तेजना से चिढ़ जाती है, तो एक एकल मांसपेशी संकुचन होता है, जिसमें निम्नलिखित तीन चरण प्रतिष्ठित होते हैं:

• अव्यक्त अवधि चरण - उत्तेजना की शुरुआत से शुरू होकर छोटा होने की शुरुआत तक;
• संकुचन चरण (छोटा चरण) - संकुचन की शुरुआत से अधिकतम मूल्य तक;
• विश्राम चरण - अधिकतम संकुचन से प्रारंभिक लंबाई तक।

एकल मांसपेशी संकुचनयह तब देखा जाता है जब मोटर न्यूरॉन्स से तंत्रिका आवेगों की एक छोटी श्रृंखला मांसपेशियों में पहुंचती है। इसे मांसपेशियों में बहुत कम (लगभग 1 एमएस) विद्युत उत्तेजना लागू करके प्रेरित किया जा सकता है। उत्तेजना की शुरुआत से 10 एमएस तक के समय अंतराल के भीतर मांसपेशियों में संकुचन शुरू हो जाता है, जिसे अव्यक्त अवधि कहा जाता है (चित्र 1)। फिर छोटा होना (अवधि लगभग 30-50 एमएस) और विश्राम (50-60 एमएस) विकसित होता है। एकल मांसपेशी संकुचन के पूरे चक्र में औसतन 0.1 सेकंड का समय लगता है।

विभिन्न मांसपेशियों में एक संकुचन की अवधि काफी भिन्न हो सकती है और निर्भर करती है कार्यात्मक अवस्थामांसपेशियों। मांसपेशियों में थकान विकसित होने पर संकुचन और विशेष रूप से विश्राम की दर धीमी हो जाती है। जिन तेज मांसपेशियों में अल्पकालिक एकल संकुचन होता है उनमें नेत्रगोलक, पलकें, मध्य कान आदि की बाहरी मांसपेशियां शामिल होती हैं।

मांसपेशी फाइबर झिल्ली और उसके एकल संकुचन पर एक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति की गतिशीलता की तुलना करने पर, यह स्पष्ट है कि एक्शन पोटेंशिअल हमेशा पहले होता है और उसके बाद ही छोटा होना विकसित होना शुरू होता है, जो झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण के अंत के बाद भी जारी रहता है। आइए याद रखें कि मांसपेशी फाइबर क्रिया क्षमता के विध्रुवण चरण की अवधि 3-5 एमएस है। इस अवधि के दौरान, फाइबर झिल्ली पूर्ण अपवर्तकता की स्थिति में होती है, इसके बाद इसकी उत्तेजना की बहाली होती है। चूंकि छोटा करने की अवधि लगभग 50 एमएस है, इसलिए यह स्पष्ट है कि छोटा करने के दौरान भी, मांसपेशी फाइबर झिल्ली को उत्तेजना बहाल करनी चाहिए और अपूर्ण की पृष्ठभूमि के खिलाफ संकुचन के साथ एक नए प्रभाव का जवाब देने में सक्षम होगा। नतीजतन, मांसपेशियों के तंतुओं में संकुचन के विकास की पृष्ठभूमि के खिलाफ, उनकी झिल्ली पर उत्तेजना के नए चक्र और बाद में संचयी संकुचन हो सकते हैं। इस संचयी कमी को कहा जाता है धनुस्तंभीय(टेटनस)। इसे एकल तंतु और संपूर्ण मांसपेशी में देखा जा सकता है। हालाँकि, संपूर्ण मांसपेशी में प्राकृतिक परिस्थितियों में धनुस्तंभीय संकुचन के तंत्र की अपनी विशिष्टताएँ होती हैं।

चावल। 1. कंकाल की मांसपेशी फाइबर के उत्तेजना और संकुचन के एकल चक्रों के बीच अस्थायी संबंध: ए - क्रिया क्षमता का अनुपात, सार्कोप्लाज्म और संकुचन में सीए 2+ की रिहाई: 1 - अव्यक्त अवधि; 2 - छोटा करना; 3 - विश्राम; बी - क्रिया क्षमता, उत्तेजना और संकुचन का अनुपात

धनुस्तंभमांसपेशी संकुचन कहा जाता है जो मोटर न्यूरॉन्स से कई तंत्रिका आवेगों की प्राप्ति के कारण उनकी मोटर इकाइयों के संकुचन के योग के परिणामस्वरूप होता है। यह मांसपेशी. कई मोटर इकाइयों के तंतुओं के संकुचन के दौरान विकसित बलों का योग टेटनिक मांसपेशी संकुचन के बल को बढ़ाने में मदद करता है और संकुचन की अवधि को प्रभावित करता है।

अंतर करना दाँतेदारऔर चिकनाधनुस्तंभ. एक प्रयोग में डेंटेट टेटनस का निरीक्षण करने के लिए, मांसपेशियों को आवेगों से उत्तेजित किया जाता है विद्युत प्रवाहऐसी आवृत्ति के साथ कि प्रत्येक बाद की उत्तेजना को छोटा करने के चरण के बाद लागू किया गया था, लेकिन विश्राम के अंत से पहले। जब मांसपेशियों की कमी के विकास के दौरान बाद की उत्तेजनाओं को लागू किया जाता है, तो चिकनी टेटैनिक संकुचन अधिक लगातार उत्तेजना के साथ विकसित होता है। उदाहरण के लिए, यदि मांसपेशी छोटा करने का चरण 50 एमएस है, विश्राम चरण 60 एमएस है, तो दाँतेदार टेटनस प्राप्त करने के लिए 9-19 हर्ट्ज की आवृत्ति के साथ इस मांसपेशी को परेशान करना आवश्यक है, चिकनी टेटनस प्राप्त करने के लिए - की आवृत्ति के साथ कम से कम 20 हर्ट्ज.

प्रदर्शन के लिए विभिन्न प्रकार केटेटनस आमतौर पर मेंढक की पृथक गैस्ट्रोकनेमियस मांसपेशी के संकुचन के काइमोग्राफ पर ग्राफिकल पंजीकरण का उपयोग करता है। ऐसे किमोग्राम का एक उदाहरण चित्र में दिखाया गया है। 2.

यदि हम मांसपेशियों के संकुचन के विभिन्न तरीकों के दौरान विकसित आयामों और बलों की तुलना करते हैं, तो वे एक संकुचन के साथ न्यूनतम होते हैं, दाँतेदार टेटनस के साथ बढ़ते हैं और एक चिकनी टेटनिक संकुचन के साथ अधिकतम हो जाते हैं। संकुचन के आयाम और बल में इस वृद्धि का एक कारण यह है कि मांसपेशी फाइबर झिल्ली पर एपी पीढ़ी की आवृत्ति में वृद्धि मांसपेशी फाइबर के सार्कोप्लाज्म में सीए 2+ आयनों के उत्पादन और संचय में वृद्धि के साथ होती है। , जो संकुचनशील प्रोटीनों के बीच परस्पर क्रिया की अधिक दक्षता में योगदान देता है।

चावल। 2. उत्तेजना की आवृत्ति पर संकुचन आयाम की निर्भरता (उत्तेजना की ताकत और अवधि अपरिवर्तित है)

उत्तेजना की आवृत्ति में क्रमिक वृद्धि के साथ, मांसपेशियों के संकुचन की ताकत और आयाम केवल एक निश्चित सीमा तक बढ़ जाता है - इष्टतम प्रतिक्रिया। उत्तेजना की आवृत्ति जो सबसे बड़ी मांसपेशी प्रतिक्रिया का कारण बनती है उसे इष्टतम कहा जाता है। उत्तेजना की आवृत्ति में और वृद्धि के साथ संकुचन के आयाम और बल में कमी आती है। इस घटना को प्रतिक्रिया पेसिमल कहा जाता है, और इष्टतम मूल्य से अधिक उत्तेजना आवृत्तियों को पेसिमल कहा जाता है। इष्टतम और निराशाम की परिघटनाओं की खोज एन.ई. द्वारा की गई थी। वेदवेन्स्की।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, मोटर न्यूरॉन्स द्वारा मांसपेशियों में तंत्रिका आवेग भेजने की आवृत्ति और मोड मांसपेशियों की मोटर इकाइयों की बड़ी या छोटी संख्या (सक्रिय मोटर न्यूरॉन्स की संख्या के आधार पर) की संकुचन प्रक्रिया में अतुल्यकालिक भागीदारी सुनिश्चित करते हैं। उनके संकुचनों का योग. शरीर में एक अभिन्न मांसपेशी का संकुचन प्रकृति में स्मूथ-टेगैनिक के करीब होता है।

मांसपेशियों की कार्यात्मक गतिविधि को चिह्नित करने के लिए, उनके स्वर और संकुचन का आकलन किया जाता है। मांसपेशियों की टोन उसकी मोटर इकाइयों के बारी-बारी से अतुल्यकालिक संकुचन के कारण लंबे समय तक निरंतर तनाव की स्थिति है। इस मामले में, मांसपेशियों की दृश्यमान कमी इस तथ्य के कारण अनुपस्थित हो सकती है कि सभी मोटर इकाइयाँ संकुचन प्रक्रिया में शामिल नहीं होती हैं, बल्कि केवल वे मोटर इकाइयाँ होती हैं जिनके गुण सबसे अच्छा तरीकामांसपेशियों की टोन बनाए रखने के लिए अनुकूलित और उनके अतुल्यकालिक संकुचन की ताकत मांसपेशियों को छोटा करने के लिए पर्याप्त नहीं है। विश्राम से तनाव की ओर संक्रमण के दौरान या तनाव की डिग्री बदलते समय ऐसी इकाइयों के संकुचन कहलाते हैं टॉनिक।मांसपेशियों की ताकत और लंबाई में परिवर्तन के साथ होने वाले अल्पकालिक संकुचन कहलाते हैं भौतिक।

मांसपेशी संकुचन का तंत्र

मांसपेशी फाइबर एक बहुकेंद्रीय संरचना है जो एक झिल्ली से घिरी होती है और इसमें एक विशेष सिकुड़ा हुआ उपकरण होता है -मायोफाइब्रिल्स(चित्र 3)। इसके अलावा, मांसपेशी फाइबर के सबसे महत्वपूर्ण घटक माइटोकॉन्ड्रिया, अनुदैर्ध्य नलिकाओं की प्रणाली - सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम और अनुप्रस्थ नलिकाओं की एक प्रणाली हैं - टी-प्रणाली।

चावल। 3. मांसपेशी फाइबर की संरचना

संकुचनशील उपकरण की कार्यात्मक इकाई मांसपेशी कोशिकाहै सरकोमेरे,मायोफाइब्रिल में सारकोमेरेस होते हैं। सरकोमेरेज़ Z-प्लेट्स द्वारा एक दूसरे से अलग होते हैं (चित्र 4)। मायोफाइब्रिल में सरकोमेरेस को क्रमिक रूप से व्यवस्थित किया जाता है, इसलिए कैपकोमेरेस के संकुचन से मायोफाइब्रिल का संकुचन होता है और मांसपेशी फाइबर की समग्र कमी होती है।

चावल। 4. सरकोमियर की संरचना की योजना

एक प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में मांसपेशी फाइबर की संरचना का अध्ययन करने से उनकी अनुप्रस्थ धारियां सामने आईं, जो प्रोटोफाइब्रिल्स के सिकुड़ा प्रोटीन के विशेष संगठन के कारण होती हैं - एक्टिनऔर मायोसिन.एक्टिन फिलामेंट्स को लगभग 36.5 एनएम की पिच के साथ डबल हेलिक्स में मुड़े हुए डबल फिलामेंट द्वारा दर्शाया जाता है। ये फिलामेंट्स 1 माइक्रोमीटर लंबे और 6-8 एनएम व्यास के होते हैं, जिनकी संख्या लगभग 2000 तक पहुंचती है, और जेड-प्लेट के एक छोर पर जुड़े होते हैं। फिलामेंटस प्रोटीन अणु एक्टिन हेलिक्स के अनुदैर्ध्य खांचे में स्थित होते हैं ट्रोपोमायोसिन 40 एनएम के चरण के साथ, एक अन्य प्रोटीन का एक अणु ट्रोपोमायोसिन अणु से जुड़ा होता है - ट्रोपोनिन।

एक्टिन और मायोसिन के बीच परस्पर क्रिया के तंत्र में ट्रोपोनिन और ट्रोपोमायोसिन एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं (चित्र 3 देखें)। सरकोमियर के मध्य में, एक्टिन फिलामेंट्स के बीच, लगभग 1.6 µm लंबे मोटे मायोसिन फिलामेंट्स होते हैं। ध्रुवीकरण सूक्ष्मदर्शी में यह क्षेत्र गहरे रंग की एक पट्टी के रूप में दिखाई देता है (द्विअपवर्तन के कारण) - अनिसोट्रोपिक ए-डिस्क।इसके बीच में एक हल्की पट्टी नजर आ रही है एच।आराम की स्थिति में, कोई एक्टिन फिलामेंट्स नहीं होते हैं। दोनों तरफ ए-डिस्क दृश्यमान प्रकाश है समदैशिकधारियाँ - आई-डिस्कएक्टिन फिलामेंट्स द्वारा निर्मित।

आराम करने पर, एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स एक-दूसरे को थोड़ा ओवरलैप करते हैं ताकि सरकोमियर की कुल लंबाई लगभग 2.5 माइक्रोमीटर हो। केंद्र में इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के साथ एच-धारियों का पता चला एम-लाइन -वह संरचना जो मायोसिन तंतुओं को धारण करती है।

इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी से पता चलता है कि मायोसिन फिलामेंट के किनारों पर क्रॉस ब्रिज नामक उभार होते हैं। आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार, अनुप्रस्थ पुल में एक सिर और एक गर्दन होती है। एक्टिन से बंधने पर सिर स्पष्ट ATPase गतिविधि प्राप्त कर लेता है। गर्दन में लोचदार गुण होते हैं और यह एक टिका हुआ जोड़ होता है, इसलिए क्रॉस ब्रिज का सिर अपनी धुरी के चारों ओर घूम सकता है।

प्रयोग आधुनिक प्रौद्योगिकीकिसी क्षेत्र में विद्युत उत्तेजना लागू करने को स्थापित करना संभव हो गया जेड-प्लेट से सरकोमियर में कमी आती है, जबकि डिस्क क्षेत्र का आकार एनहीं बदलता है, लेकिन धारियों का आकार एनऔर मैंघट जाती है. इन अवलोकनों से संकेत मिलता है कि मायोसिन फिलामेंट्स की लंबाई नहीं बदलती है। जब मांसपेशियों को खींचा गया तो समान परिणाम प्राप्त हुए - एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स की आंतरिक लंबाई नहीं बदली। प्रयोगों के परिणामस्वरूप, यह पता चला कि एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स के पारस्परिक ओवरलैप का क्षेत्र बदल गया है। इन तथ्यों ने एक्स और ए हक्सले को मांसपेशियों के संकुचन के तंत्र को समझाने के लिए थ्रेड स्लाइडिंग के सिद्धांत का प्रस्ताव करने की अनुमति दी। इस सिद्धांत के अनुसार, संकुचन के दौरान, मोटे मायोसिन फिलामेंट्स के सापेक्ष पतले एक्टिन फिलामेंट्स की सक्रिय गति के कारण सरकोमियर का आकार कम हो जाता है।

चावल। 5. ए - सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम, अनुप्रस्थ नलिकाओं और मायोफिब्रिल्स के संगठन का आरेख। बी - आरेख शारीरिक संरचनाएक व्यक्तिगत कंकाल मांसपेशी फाइबर में अनुप्रस्थ नलिकाएं और सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम। बी - कंकाल की मांसपेशी संकुचन के तंत्र में सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम की भूमिका

मांसपेशी फाइबर संकुचन की प्रक्रिया के दौरान, इसमें निम्नलिखित परिवर्तन होते हैं:

विद्युत रासायनिक रूपांतरण:

• पीडी पीढ़ी;
• टी-प्रणाली के माध्यम से पीडी का वितरण;
• टी-सिस्टम और सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के संपर्क क्षेत्र की विद्युत उत्तेजना, एंजाइमों की सक्रियता, इनोसिटोल ट्राइफॉस्फेट का गठन, सीए 2+ आयनों की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता में वृद्धि;

रसायन यांत्रिक परिवर्तन:

• ट्रोपोनिन के साथ Ca 2+ आयनों की परस्पर क्रिया, ट्रोपोमायोसिन के विन्यास में परिवर्तन, एक्टिन फिलामेंट्स पर सक्रिय केंद्रों की रिहाई;
• एक्टिन के साथ मायोसिन हेड की अंतःक्रिया, हेड रोटेशन और विकास लोचदार कर्षण;
• एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स का एक-दूसरे के सापेक्ष खिसकना, सार्कोमियर आकार में कमी, तनाव का विकास या मांसपेशी फाइबर का छोटा होना।

मोटर न्यूरॉन से मांसपेशी फाइबर तक उत्तेजना का स्थानांतरण मध्यस्थ एसिटाइलकोलाइन (एसीएच) का उपयोग करके होता है। एंडप्लेट कोलीनर्जिक रिसेप्टर के साथ एसीएच की बातचीत से एसीएच-संवेदनशील चैनलों की सक्रियता होती है और एंडप्लेट क्षमता की उपस्थिति होती है, जो 60 एमवी तक पहुंच सकती है। इस मामले में, अंत प्लेट का क्षेत्र मांसपेशी फाइबर झिल्ली के लिए परेशान करने वाले प्रवाह का स्रोत बन जाता है और अंत प्लेट से सटे कोशिका झिल्ली के क्षेत्रों में, एक पीडी होता है, जो लगभग की गति से दोनों दिशाओं में फैलता है 36 डिग्री सेल्सियस के तापमान पर 3-5 मी/से. इस प्रकार, पीडी की पीढ़ी है पहला चरणमांसपेशी में संकुचन।

दूसरे चरणनलिकाओं की अनुप्रस्थ प्रणाली के माध्यम से मांसपेशी फाइबर में पीडी का प्रसार होता है, जो सतह झिल्ली और मांसपेशी फाइबर के सिकुड़ा तंत्र के बीच एक कड़ी के रूप में कार्य करता है। जी-प्रणाली दो पड़ोसी सार्कोमेरेस के सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के टर्मिनल सिस्टर्न के निकट संपर्क में है। विद्युत उत्तेजनासंपर्क स्थल से संपर्क स्थल पर स्थित एंजाइम सक्रिय हो जाते हैं और इनोसिटोल ट्राइफॉस्फेट का निर्माण होता है। इनोसिटोल ट्राइफॉस्फेट टर्मिनल सिस्टर्न की झिल्लियों के कैल्शियम चैनलों को सक्रिय करता है, जिससे सिस्टर्न से Ca 2+ आयन निकलते हैं और Ca 2+ की इंट्रासेल्युलर सांद्रता 10 -7 से 10 -5 तक बढ़ जाती है। सेट सीए 2+ की इंट्रासेल्युलर सांद्रता में वृद्धि की ओर ले जाने वाली प्रक्रियाओं का सार है तीसरा चरणमांसपेशी में संकुचन। इस प्रकार, पहले चरण में परिवर्तन होता है विद्युत संकेतरसायन में पीडी - सीए 2+ की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता में वृद्धि यानी। विद्युत रासायनिक रूपांतरण(चित्र 6)।

जब Ca 2+ आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रता बढ़ जाती है, तो वे ट्रोपोनिन से बंध जाते हैं, जो ट्रोपोमायोसिन के विन्यास को बदल देता है। उत्तरार्द्ध एक्टिन फिलामेंट्स के बीच खांचे में मिल जाएगा; इस मामले में, एक्टिन फिलामेंट्स पर क्षेत्र खुलते हैं जिनके साथ मायोसिन क्रॉस ब्रिज बातचीत कर सकते हैं। ट्रोपोमायोसिन का यह विस्थापन Ca 2+ के बंधन पर ट्रोपोनिन प्रोटीन अणु के निर्माण में बदलाव के कारण होता है। नतीजतन, एक्टिन और मायोसिन के बीच बातचीत के तंत्र में सीए 2+ आयनों की भागीदारी ट्रोपोनिन और ट्रोपोमायोसिन के माध्यम से मध्यस्थ होती है। इस प्रकार, चौथा चरणइलेक्ट्रोमैकेनिकल युग्मन ट्रोपोनिन के साथ कैल्शियम की परस्पर क्रिया और ट्रोपोमायोसिन का विस्थापन है।

पर पाँचवाँ चरणइलेक्ट्रोमैकेनिकल युग्मन तब होता है जब मायोसिन क्रॉस ब्रिज का सिर एक्टिन ब्रिज से जुड़ जाता है - क्रमिक रूप से स्थित कई स्थिर केंद्रों में से पहला। इस मामले में, मायोसिन सिर अपनी धुरी के चारों ओर घूमता है, क्योंकि इसमें कई सक्रिय केंद्र होते हैं जो क्रमिक रूप से एक्टिन फिलामेंट पर संबंधित केंद्रों के साथ बातचीत करते हैं। सिर के घूमने से क्रॉस ब्रिज की गर्दन के लोचदार कर्षण में वृद्धि होती है और तनाव में वृद्धि होती है। संकुचन के विकास के दौरान प्रत्येक विशिष्ट क्षण में, क्रॉस ब्रिज के प्रमुखों का एक हिस्सा एक्टिन फिलामेंट के संबंध में होता है, दूसरा मुक्त होता है, यानी। एक्टिन फिलामेंट के साथ उनकी अंतःक्रिया का एक क्रम होता है। यह एक सुचारु कमी प्रक्रिया सुनिश्चित करता है। चौथे और पांचवें चरण में, एक रसायन-यांत्रिक परिवर्तन होता है।

चावल। 6. मांसपेशियों में इलेक्ट्रोमैकेनिकल प्रक्रियाएं

एक्टिन फिलामेंट के साथ क्रॉस ब्रिज के सिरों के कनेक्शन और पृथक्करण की अनुक्रमिक प्रतिक्रिया से पतले और मोटे फिलामेंट्स एक दूसरे के सापेक्ष फिसल जाते हैं और सरकोमियर के आकार और मांसपेशियों की कुल लंबाई में कमी आती है, जो है छठा चरण.वर्णित प्रक्रियाओं की समग्रता थ्रेड स्लाइडिंग के सिद्धांत का सार बनाती है (चित्र 7)।

प्रारंभ में यह माना गया था कि Ca 2+ आयन मायोसिन की ATPase गतिविधि के लिए सहकारक के रूप में कार्य करते हैं। आगे के शोध ने इस धारणा का खंडन किया। आराम करने वाली मांसपेशियों में, एक्टिन और मायोसिन में वस्तुतः कोई ATPase गतिविधि नहीं होती है। मायोसिन हेड का एक्टिन से जुड़ाव सिर को ATPase गतिविधि प्राप्त करने का कारण बनता है।

चावल। 7. फिसलने वाले धागों के सिद्धांत का चित्रण:

ए. ए - आराम के समय मांसपेशी: ए. 6 - संकुचन के दौरान मांसपेशी: बी. ए. बी - सक्रिय फिलामेंट पर केंद्रों के साथ मायोसिन सिर के सक्रिय केंद्रों की अनुक्रमिक बातचीत

मायोसिन हेड के एटीपीस केंद्र में एटीपी की हाइड्रोलिसिस बाद की संरचना में बदलाव और एक नई, उच्च-ऊर्जा स्थिति में इसके स्थानांतरण के साथ होती है। मायोसिन हेड को एक्टिन फिलामेंट पर एक नए केंद्र से दोबारा जोड़ने से हेड फिर से घूमने लगता है, जो इसमें संग्रहीत ऊर्जा द्वारा प्रदान किया जाता है। एक्टिन के साथ मायोसिन हेड के कनेक्शन और पृथक्करण के प्रत्येक चक्र में, प्रति ब्रिज एक एटीपी अणु टूट जाता है। घूर्णन की गति एटीपी टूटने की दर से निर्धारित होती है। यह स्पष्ट है कि फास्ट फासिक फाइबर प्रति यूनिट समय में काफी अधिक एटीपी का उपभोग करते हैं और टॉनिक व्यायाम के दौरान कम रासायनिक ऊर्जा बनाए रखते हैं धीमे रेशे. इस प्रकार, केमोमैकेनिकल परिवर्तन की प्रक्रिया में, एटीपी मायोसिन हेड और एक्टिन फिलामेंट को अलग करने की सुविधा प्रदान करता है और एक्टिन फिलामेंट के दूसरे भाग के साथ मायोसिन हेड की आगे की बातचीत के लिए ऊर्जा प्रदान करता है। ये प्रतिक्रियाएँ 10 -6 एम से ऊपर कैल्शियम सांद्रता पर संभव हैं।

मांसपेशी फाइबर को छोटा करने के वर्णित तंत्र से पता चलता है कि विश्राम के लिए सबसे पहले Ca 2+ आयनों की सांद्रता में कमी की आवश्यकता होती है। यह प्रयोगात्मक रूप से सिद्ध हो चुका है कि सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम में एक विशेष तंत्र होता है - एक कैल्शियम पंप, जो सक्रिय रूप से टैंकों में कैल्शियम लौटाता है। कैल्शियम पंप अकार्बनिक फॉस्फेट द्वारा सक्रिय होता है, जो एटीपी के हाइड्रोलिसिस के दौरान बनता है। और कैल्शियम पंप के लिए ऊर्जा आपूर्ति भी एटीपी के हाइड्रोलिसिस के दौरान उत्पन्न ऊर्जा के कारण होती है। इस प्रकार, एटीपी दूसरा सबसे महत्वपूर्ण कारक है, जो विश्राम प्रक्रिया के लिए बिल्कुल आवश्यक है। मृत्यु के बाद कुछ समय तक मोटर न्यूरॉन्स के टॉनिक प्रभाव की समाप्ति के कारण मांसपेशियां नरम रहती हैं। एटीपी सांद्रता फिर नीचे कम हो जाती है महत्वपूर्ण स्तरऔर एक्टिन फिलामेंट से मायोसिन हेड के अलग होने की संभावना गायब हो जाती है। कठोर मोर्टिस की घटना कंकाल की मांसपेशियों की स्पष्ट कठोरता के साथ होती है।

कंकाल की मांसपेशी संकुचन के दौरान एटीपी का कार्यात्मक महत्व

• मायोसिन द्वारा एटीपी का हाइड्रोलिसिस, जिसके परिणामस्वरूप क्रॉस ब्रिज को खींचने वाले बल के विकास के लिए ऊर्जा प्राप्त होती है
• एटीपी को मायोसिन से बांधने से एक्टिन से जुड़े क्रॉस ब्रिज अलग हो जाते हैं, जिससे उनकी गतिविधि के चक्र को दोहराने की संभावना पैदा होती है
• सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के पार्श्व सिस्टर्न में सीए 2+ आयनों के सक्रिय परिवहन के लिए एटीपी का हाइड्रोलिसिस (सीए 2+ -एटीपीस की कार्रवाई के तहत), साइटोप्लाज्मिक कैल्शियम के स्तर को प्रारंभिक स्तर तक कम करता है।

संकुचन और टेटनस का योग

यदि किसी प्रयोग में दो मजबूत एकल उत्तेजनाएँ एक मांसपेशी फाइबर या पूरी मांसपेशी पर तेजी से कार्य करती हैं, तो परिणामी संकुचन में एक उत्तेजना के दौरान अधिकतम संकुचन की तुलना में अधिक आयाम होगा। पहली और दूसरी जलन के कारण होने वाले सिकुड़न प्रभाव बढ़ने लगते हैं। इस घटना को संकुचनों का योग कहा जाता है (चित्र 8)। यह प्रत्यक्ष और अप्रत्यक्ष दोनों तरह से मांसपेशियों में जलन के साथ देखा जाता है।

संक्षेपण घटित होने के लिए, यह आवश्यक है कि जलन के बीच के अंतराल की एक निश्चित अवधि हो: यह दुर्दम्य अवधि से अधिक लंबी होनी चाहिए, अन्यथा दूसरी जलन पर कोई प्रतिक्रिया नहीं होगी, और सिकुड़न प्रतिक्रिया की पूरी अवधि से कम होगी, इसलिए पहली जलन के बाद आराम करने का समय मिलने से पहले ही दूसरी जलन मांसपेशियों को प्रभावित करती है। इस मामले में, दो विकल्प संभव हैं: यदि दूसरी उत्तेजना तब आती है जब मांसपेशी पहले से ही आराम करना शुरू कर चुकी है, तो मायोग्राफिक वक्र पर इस संकुचन का शीर्ष पीछे हटने से पहले के शीर्ष से अलग हो जाएगा (चित्रा 8, जी-डी) ; यदि दूसरी उत्तेजना तब कार्य करती है जब पहली अभी तक अपने चरम पर नहीं पहुंची है, तो दूसरा संकुचन पूरी तरह से पहले के साथ विलीन हो जाता है, जिससे एक एकल शिखर बनता है (चित्रा 8, ए-बी)।

में सारांश पर विचार करें पिंडली की मांसपेशीमेढक. इसके संकुचन के आरोही चरण की अवधि लगभग 0.05 s है। इसलिए, इस मांसपेशी पर संकुचन के पहले प्रकार के योग (अपूर्ण योग) को पुन: उत्पन्न करने के लिए, यह आवश्यक है कि पहली और दूसरी उत्तेजना के बीच का अंतराल 0.05 एस से अधिक हो, और दूसरे प्रकार के योग (तथाकथित) को प्राप्त करने के लिए पूर्ण योग) - 0.05 सेकंड से कम।

चावल। 8. मांसपेशियों के संकुचन का योग 8 दो उत्तेजनाओं के प्रति प्रतिक्रिया। टाइमस्टैम्प 20ms

संकुचनों के पूर्ण और अपूर्ण दोनों योगों के साथ, कार्य क्षमता का योग नहीं किया जाता है।

टेटनस मांसपेशी

यदि एक व्यक्तिगत मांसपेशी फाइबर या संपूर्ण मांसपेशी इतनी आवृत्ति के साथ लयबद्ध उत्तेजना के अधीन है कि उनके प्रभावों को संक्षेप में प्रस्तुत किया जा सकता है, तो मांसपेशियों में एक मजबूत और लंबे समय तक संकुचन होता है, जिसे कहा जाता है धनुस्तंभीय संकुचन, या धनुस्तंभ.

इसका आयाम अधिकतम एकल संकुचन से कई गुना अधिक हो सकता है। जलन की अपेक्षाकृत कम आवृत्ति के साथ, यह देखा जाता है दाँतेदार टेटनस, उच्च आवृत्ति पर - चिकना टेटनस(चित्र 9)। टेटनस के साथ, मांसपेशियों की सिकुड़न प्रतिक्रियाओं को संक्षेप में प्रस्तुत किया जाता है, लेकिन इसकी विद्युत प्रतिक्रियाओं - क्रिया क्षमता - को सारांशित नहीं किया जाता है (चित्र 10) और उनकी आवृत्ति लयबद्ध उत्तेजना की आवृत्ति से मेल खाती है जो टेटनस का कारण बनी।

धनुस्तंभीय जलन की समाप्ति के बाद, तंतु पूरी तरह से शिथिल हो जाते हैं, उनकी मूल लंबाई कुछ समय बाद ही बहाल हो जाती है। इस घटना को पोस्ट-टेटेनिक, या अवशिष्ट संकुचन कहा जाता है।

मांसपेशीय तंतु जितनी तेजी से सिकुड़ते और शिथिल होते हैं, टेटनस पैदा करने के लिए उत्तेजना उतनी ही अधिक बार होनी चाहिए।

मांसपेशियों की थकान

थकान किसी कोशिका, अंग या पूरे जीव के प्रदर्शन में एक अस्थायी कमी है जो काम के परिणामस्वरूप होती है और आराम के बाद गायब हो जाती है।

चावल। 9. पृथक मांसपेशी फाइबर का टेटनस (एफ.एन. सेरकोव के अनुसार):

ए - 18 हर्ट्ज की उत्तेजना आवृत्ति पर दाँतेदार टेटनस; 6 - 35 हर्ट्ज की उत्तेजना आवृत्ति पर चिकनी टेटनस; एम - मायोग्राम; पी - जलन का निशान; बी - समय टिकट 1 एस

चावल। 10. संकुचन की एक साथ रिकॉर्डिंग (ए) और विद्युत गतिविधि(6) टेटेनिक तंत्रिका जलन के साथ बिल्ली के कंकाल की मांसपेशी

यदि आप किसी पृथक मांसपेशी को लंबे समय तक लयबद्ध विद्युत उत्तेजनाओं से परेशान करते हैं, जिस पर एक छोटा सा भार निलंबित है, तो इसके संकुचन का आयाम धीरे-धीरे कम होकर शून्य हो जाता है। इस मामले में दर्ज किए गए संकुचन रिकॉर्ड को थकान वक्र कहा जाता है।

प्रदर्शन में कमी पृथक मांसपेशीदो मुख्य कारणों से लंबे समय तक जलन के साथ:

• संकुचन के दौरान, चयापचय उत्पाद (फॉस्फोरिक, लैक्टिक एसिड, आदि) मांसपेशियों में जमा हो जाते हैं, जो मांसपेशी फाइबर के प्रदर्शन पर निराशाजनक प्रभाव डालते हैं। इनमें से कुछ उत्पाद, साथ ही पोटेशियम आयन, तंतुओं से पेरीसेल्यूलर अंतरिक्ष में फैल जाते हैं और क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए उत्तेजक झिल्ली की क्षमता पर निराशाजनक प्रभाव डालते हैं। यदि रिंगर के तरल पदार्थ की एक छोटी मात्रा में रखी गई एक अलग मांसपेशी लंबे समय तक परेशान होती है और पूरी थकान के बिंदु पर लाई जाती है, तो मांसपेशियों के संकुचन को बहाल करने के लिए इसे धोने वाले घोल को बदलना ही पर्याप्त है;
• मांसपेशियों में धीरे-धीरे कमी आना ऊर्जा भंडार. एक पृथक मांसपेशी के लंबे समय तक काम करने से, ग्लाइकोजन भंडार तेजी से कम हो जाता है, जिसके परिणामस्वरूप संकुचन के लिए आवश्यक एटीपी और क्रिएटिन फॉस्फेट के पुनर्संश्लेषण की प्रक्रिया बाधित हो जाती है।

उन्हें। सेचेनोव (1903) ने दिखाया कि लंबे समय तक भार उठाने के काम के बाद किसी व्यक्ति की बांह की थकी हुई मांसपेशियों के प्रदर्शन की बहाली तेज हो जाती है यदि बाकी अवधि के दौरान दूसरे हाथ से काम किया जाता है। थके हुए हाथ की मांसपेशियों की कार्य क्षमता की अस्थायी बहाली अन्य प्रकार से प्राप्त की जा सकती है मोटर गतिविधि, उदाहरण के लिए, निचले छोरों की मांसपेशियाँ काम करते समय। साधारण आराम के विपरीत, ऐसे आराम को आई.एम. ने कहा था। सेचेनोव सक्रिय। उन्होंने इन तथ्यों को इस बात का प्रमाण माना कि थकान मुख्य रूप से तंत्रिका केंद्रों में विकसित होती है।

मांसपेशियों का संकुचन महत्वपूर्ण है महत्वपूर्ण कार्यशरीर की रक्षात्मक, श्वसन, पोषण, यौन, उत्सर्जन और अन्य शारीरिक प्रक्रियाओं से जुड़ा हुआ है। सभी प्रकार की स्वैच्छिक गतिविधियाँ - चलना, चेहरे के भाव, नेत्रगोलक की गति, निगलना, साँस लेना आदि कंकाल की मांसपेशियों द्वारा की जाती हैं। अनैच्छिक गतिविधियाँ (हृदय संकुचन को छोड़कर) - पेट और आंतों की क्रमाकुंचन, रक्त वाहिकाओं के स्वर में परिवर्तन, मूत्राशय के स्वर का रखरखाव - संकुचन के कारण होते हैं चिकनी मांसपेशियां. हृदय की मांसपेशियों के संकुचन से हृदय का कार्य सुनिश्चित होता है।

कंकाल की मांसपेशी का संरचनात्मक संगठन

मांसपेशी फाइबर और मायोफाइब्रिल (चित्र 1)।कंकाल की मांसपेशी में कई मांसपेशी फाइबर होते हैं जिनमें हड्डियों से जुड़ाव के बिंदु होते हैं और एक दूसरे के समानांतर स्थित होते हैं। प्रत्येक मांसपेशी फाइबर (मायोसाइट) में कई सबयूनिट शामिल होते हैं - मायोफिब्रिल, जो अनुदैर्ध्य दिशा में दोहराए जाने वाले ब्लॉक (सरकोमेरेस) से निर्मित होते हैं। सरकोमियर कंकाल की मांसपेशी के संकुचन तंत्र की कार्यात्मक इकाई है। मांसपेशी फाइबर में मायोफाइब्रिल्स इस तरह से स्थित होते हैं कि उनमें सार्कोमर्स का स्थान मेल खाता है। यह क्रॉस स्ट्राइक का एक पैटर्न बनाता है।

सरकोमेरे और तंतु।मायोफाइब्रिल में सरकोमेरेज़ जेड-प्लेट्स द्वारा एक दूसरे से अलग होते हैं, जिनमें प्रोटीन बीटा-एक्टिनिन होता है। दोनों दिशाओं में, पतला एक्टिन फिलामेंट।उनके बीच की जगहें मोटी होती हैं मायोसिन तंतु.

एक्टिन फिलामेंट बाह्य रूप से एक डबल हेलिक्स में मुड़े हुए मोतियों के दो तारों जैसा दिखता है, जहां प्रत्येक मनका एक प्रोटीन अणु है एक्टिन. प्रोटीन अणु एक दूसरे से समान दूरी पर एक्टिन हेलिकॉप्टरों के अवकाशों में स्थित होते हैं। ट्रोपोनिन, धागे जैसे प्रोटीन अणुओं से जुड़ा हुआ है ट्रोपोमायोसिन

मायोसिन तंतु प्रोटीन अणुओं को दोहराकर बनते हैं मायोसिन. प्रत्येक मायोसिन अणु का एक सिर होता है और पूँछ. मायोसिन सिर एक एक्टिन अणु से बंध सकता है, जिससे तथाकथित बनता है पुल पार करे.

कोशिका झिल्लीमांसपेशी फाइबर आक्रमण बनाता है ( अनुप्रस्थ नलिकाएँ), जो सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्ली में उत्तेजना का संचालन करने का कार्य करते हैं। सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम (अनुदैर्ध्य नलिकाएं)यह बंद ट्यूबों का एक इंट्रासेल्युलर नेटवर्क है और Ca++ आयन जमा करने का कार्य करता है।

मोटर इकाई।कंकालीय मांसपेशी की कार्यात्मक इकाई है मोटर इकाई (एमयू). एमयू मांसपेशी फाइबर का एक समूह है जो एक मोटर न्यूरॉन की प्रक्रियाओं द्वारा संक्रमित होता है। एक मोटर इकाई को बनाने वाले तंतुओं का उत्तेजना और संकुचन एक साथ होता है (जब संबंधित मोटर न्यूरॉन उत्तेजित होता है)। अलग-अलग मोटर इकाइयों को एक-दूसरे से स्वतंत्र रूप से उत्तेजित और अनुबंधित किया जा सकता है।

संकुचन के आणविक तंत्रकंकाल की मांसपेशी

के अनुसार थ्रेड स्लाइडिंग सिद्धांतमांसपेशियों में संकुचन एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स के एक दूसरे के सापेक्ष फिसलने की गति के कारण होता है। थ्रेड स्लाइडिंग तंत्र में कई अनुक्रमिक घटनाएं शामिल होती हैं।

मायोसिन हेड एक्टिन फिलामेंट बाइंडिंग सेंटर से जुड़ते हैं (चित्र 2, ए)।

एक्टिन के साथ मायोसिन की अंतःक्रिया से मायोसिन अणु की गठनात्मक पुनर्व्यवस्था होती है। शीर्ष ATPase गतिविधि प्राप्त करते हैं और 120° घूमते हैं। सिरों के घूमने के कारण, एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स एक दूसरे के सापेक्ष "एक कदम" चलते हैं (चित्र 2, बी)।

एक्टिन और मायोसिन का वियोग और सिर की संरचना की बहाली मायोसिन सिर में एटीपी अणु के जुड़ने और Ca++ की उपस्थिति में इसके हाइड्रोलिसिस के परिणामस्वरूप होती है (चित्र 2, बी)।

चक्र "बाध्यकारी - रचना में परिवर्तन - वियोग - रचना की बहाली" कई बार होता है, जिसके परिणामस्वरूप एक्टिन और मायोसिन फिलामेंट्स एक दूसरे के सापेक्ष विस्थापित हो जाते हैं, सार्कोमेरेस की जेड-डिस्क करीब आती हैं और मायोफाइब्रिल छोटा हो जाता है (चित्र) .2, डी).

उत्तेजना और संकुचन का युग्मकंकाल की मांसपेशी में

आराम की स्थिति में, मायोफिब्रिल में धागा फिसलन नहीं होता है, क्योंकि एक्टिन सतह पर बंधन केंद्र ट्रोपोमायोसिन प्रोटीन अणुओं (छवि 3, ए, बी) द्वारा बंद होते हैं। मायोफाइब्रिल की उत्तेजना (विध्रुवण) और मांसपेशी संकुचन स्वयं इलेक्ट्रोमैकेनिकल युग्मन की प्रक्रिया से जुड़े होते हैं, जिसमें अनुक्रमिक घटनाओं की एक श्रृंखला शामिल होती है।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स के सक्रियण के परिणामस्वरूप, एक ईपीएसपी उत्पन्न होता है, जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के आसपास के क्षेत्र में एक एक्शन पोटेंशिअल के विकास को उत्पन्न करता है।

उत्तेजना (क्रिया क्षमता) मायोफाइब्रिल झिल्ली के साथ फैलती है और, अनुप्रस्थ नलिकाओं की एक प्रणाली के माध्यम से, सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम तक पहुंचती है। सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम झिल्ली के विध्रुवण से इसमें Ca++ चैनल खुल जाते हैं, जिसके माध्यम से Ca++ आयन सार्कोप्लाज्म में प्रवेश करते हैं (चित्र 3, बी)।

Ca++ आयन प्रोटीन ट्रोपोनिन से बंधते हैं। ट्रोपोनिन अपनी संरचना बदलता है और ट्रोपोमायोसिन प्रोटीन अणुओं को विस्थापित करता है जो एक्टिन बाइंडिंग केंद्रों को कवर करते हैं (चित्र 3, डी)।

मायोसिन हेड खुले बंधन केंद्रों से जुड़ जाते हैं, और संकुचन प्रक्रिया शुरू हो जाती है (चित्र 3, ई)।

इन प्रक्रियाओं के विकास के लिए एक निश्चित अवधि (10-20 एमएस) की आवश्यकता होती है। मांसपेशी फाइबर (मांसपेशी) के उत्तेजना के क्षण से उसके संकुचन की शुरुआत तक के समय को कहा जाता है संकुचन की अव्यक्त अवधि.

कंकाल की मांसपेशियों को आराम

मांसपेशियों में शिथिलता सार्कोप्लास्मिक रेटिकुलम के चैनलों में कैल्शियम पंप के माध्यम से Ca++ आयनों के रिवर्स ट्रांसफर के कारण होती है। चूँकि Ca++ को साइटोप्लाज्म से हटा दिया जाता है केंद्र खोलेंबंधन कम होता जाता है और अंततः एक्टिन और मायोसिन तंतु पूरी तरह से अलग हो जाते हैं; मांसपेशियों में शिथिलता आती है।

अवकुंचनइसे मांसपेशियों का लगातार, दीर्घकालिक संकुचन कहा जाता है जो उत्तेजना की समाप्ति के बाद भी बना रहता है। सार्कोप्लाज्म में बड़ी मात्रा में Ca++ के संचय के परिणामस्वरूप टेटनिक संकुचन के बाद अल्पकालिक संकुचन विकसित हो सकता है; विषाक्तता और चयापचय संबंधी विकारों के परिणामस्वरूप दीर्घकालिक (कभी-कभी अपरिवर्तनीय) संकुचन हो सकता है।

कंकाल की मांसपेशी संकुचन के चरण और तरीके

मांसपेशियों के संकुचन के चरण

जब कंकाल की मांसपेशी सुपरथ्रेशोल्ड ताकत के विद्युत प्रवाह के एक नाड़ी से परेशान होती है, तो एक मांसपेशी संकुचन होता है, जिसमें 3 चरण प्रतिष्ठित होते हैं (चित्र 4, ए):

संकुचन की अव्यक्त (छिपी हुई) अवधि (लगभग 10 एमएस), जिसके दौरान क्रिया क्षमता विकसित होती है और इलेक्ट्रोमैकेनिकल युग्मन प्रक्रियाएं होती हैं; एकल संकुचन के दौरान मांसपेशियों की उत्तेजना क्रिया क्षमता के चरणों के अनुसार बदलती है;

छोटा करने का चरण (लगभग 50 एमएस);

विश्राम चरण (लगभग 50 एमएस)।

चावल। 4. एकल मांसपेशी संकुचन के लक्षण। दाँतेदार एवं चिकने टेटनस की उत्पत्ति. बी- मांसपेशियों के संकुचन के चरण और अवधि, बी- मांसपेशियों के संकुचन के तरीके जो मांसपेशियों की उत्तेजना की विभिन्न आवृत्तियों पर होते हैं। मांसपेशियों की लंबाई में परिवर्तननीले रंग में दिखाया गया है, मांसपेशी क्रिया क्षमता- लाल, मांसपेशियों की उत्तेजना- बैंगनी।

मांसपेशियों के संकुचन के तरीके

प्राकृतिक परिस्थितियों में, शरीर में एक भी मांसपेशी संकुचन नहीं देखा जाता है, क्योंकि मांसपेशियों को संक्रमित करने वाली मोटर तंत्रिकाओं के साथ कार्य क्षमता की एक श्रृंखला होती है। मांसपेशियों में आने वाले तंत्रिका आवेगों की आवृत्ति के आधार पर, मांसपेशी तीन तरीकों में से एक में सिकुड़ सकती है (चित्र 4, बी)।

एकल मांसपेशी संकुचन विद्युत आवेगों की कम आवृत्ति पर होता है। यदि विश्राम चरण के पूरा होने के बाद अगला आवेग मांसपेशियों में प्रवेश करता है, तो क्रमिक एकल संकुचन की एक श्रृंखला होती है।

उच्च आवेग आवृत्ति पर, अगला आवेग पिछले संकुचन चक्र के विश्राम चरण के साथ मेल खा सकता है। संकुचन के आयाम को संक्षेप में प्रस्तुत किया जाएगा, और होगा दाँतेदार टेटनस- लंबे समय तक संकुचन अपूर्ण मांसपेशी छूट की अवधि से बाधित होता है।

पल्स आवृत्ति में और वृद्धि के साथ, प्रत्येक बाद की पल्स छोटा होने के चरण के दौरान मांसपेशियों पर कार्य करेगी, जिसके परिणामस्वरूप चिकना टेटनस- लंबे समय तक संकुचन, विश्राम की अवधि से बाधित नहीं।

इष्टतम और निराशावादी आवृत्ति

धनुस्तंभीय संकुचन का आयाम मांसपेशियों को परेशान करने वाले आवेगों की आवृत्ति पर निर्भर करता है। इष्टतम आवृत्तिवे चिड़चिड़े आवेगों की आवृत्ति कहते हैं जिस पर प्रत्येक बाद का आवेग बढ़ी हुई उत्तेजना के चरण के साथ मेल खाता है (चित्र 4, ए) और, तदनुसार, सबसे बड़े आयाम के टेटनस का कारण बनता है। निराशाजनक आवृत्तिउत्तेजना की उच्च आवृत्ति कहलाती है, जिस पर प्रत्येक बाद की वर्तमान नाड़ी दुर्दम्य चरण (छवि 4, ए) में गिरती है, जिसके परिणामस्वरूप टेटनस का आयाम काफी कम हो जाता है।

कंकाल की मांसपेशी का काम

कंकाल की मांसपेशियों के संकुचन की ताकत 2 कारकों द्वारा निर्धारित होती है:

- कटौती में शामिल इकाइयों की संख्या;

मांसपेशीय तंतुओं के संकुचन की आवृत्ति.

कंकाल की मांसपेशी का कार्य संकुचन के दौरान मांसपेशियों के स्वर (तनाव) और लंबाई में समन्वित परिवर्तन के माध्यम से पूरा होता है।

कंकालीय मांसपेशी कार्य के प्रकार:

• गतिशील काबू पाने का कामतब होता है जब कोई मांसपेशी सिकुड़कर शरीर या उसके हिस्सों को अंतरिक्ष में ले जाती है;

• स्थैतिक (धारण) कार्ययदि मांसपेशियों के संकुचन के कारण शरीर के कुछ हिस्सों को एक निश्चित स्थिति में बनाए रखा जाता है तो प्रदर्शन किया जाता है;

• गतिशील उपज संचालनयह तब होता है जब एक मांसपेशी काम करती है लेकिन खिंच जाती है क्योंकि इससे लगने वाला बल शरीर के हिस्सों को हिलाने या पकड़ने के लिए पर्याप्त नहीं होता है।

काम के दौरान, मांसपेशियां सिकुड़ सकती हैं:

• आइसोटोनिक– लगातार तनाव से मांसपेशियाँ छोटी हो जाती हैं ( बाहरी भार); आइसोटोनिक संकुचनकेवल प्रयोग में पुनरुत्पादित;

• आइसोमेट्रिक्स- मांसपेशियों में तनाव बढ़ता है, लेकिन उसकी लंबाई नहीं बदलती; प्रदर्शन करते समय मांसपेशियाँ सममितीय रूप से सिकुड़ती हैं स्थैतिक कार्य;

• औक्सोटोनिक- मांसपेशियों का तनाव कम होने पर बदल जाता है; ऑक्सोटोनिक संकुचन गतिशील काबू पाने वाले कार्य के दौरान किया जाता है।

औसत भार नियम-मांसपेशियां मध्यम भार के तहत अधिकतम कार्य कर सकती हैं।

थकान- मांसपेशियों की एक शारीरिक स्थिति जो लंबे समय तक काम करने के बाद विकसित होती है और संकुचन के आयाम में कमी, संकुचन की गुप्त अवधि और विश्राम चरण के विस्तार से प्रकट होती है। थकान के कारण हैं: एटीपी भंडार की कमी, मांसपेशियों में चयापचय उत्पादों का संचय। लयबद्ध कार्य के दौरान मांसपेशियों की थकान सिनैप्स थकान से कम होती है। इसलिए, जब शरीर मांसपेशियों का काम करता है, तो शुरुआत में केंद्रीय तंत्रिका तंत्र और न्यूरोमस्कुलर सिनेप्स के स्तर पर थकान विकसित होती है।

संरचनात्मक संगठन और कमीचिकनी मांसपेशियां

संरचनात्मक संगठन. चिकनी पेशी में एकल धुरी के आकार की कोशिकाएँ होती हैं ( myocytes), जो मांसपेशियों में कमोबेश अव्यवस्थित रूप से स्थित होते हैं। संकुचनशील तंतु अनियमित रूप से व्यवस्थित होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप मांसपेशियों में कोई अनुप्रस्थ धारी नहीं होती है।

संकुचन का तंत्र कंकाल की मांसपेशी के समान है, लेकिन फिलामेंट के खिसकने की दर और एटीपी हाइड्रोलिसिस की दर कंकाल की मांसपेशी की तुलना में 100-1000 गुना कम है।

उत्तेजना और संकुचन के युग्मन का तंत्र। जब कोशिका उत्तेजित होती है, तो Ca++ न केवल सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम से, बल्कि अंतरकोशिकीय स्थान से भी मायोसाइट के साइटोप्लाज्म में प्रवेश करता है। Ca++ आयन, कैल्मोडुलिन प्रोटीन की भागीदारी के साथ, एंजाइम (मायोसिन किनेज) को सक्रिय करते हैं, जो फॉस्फेट समूह को एटीपी से मायोसिन में स्थानांतरित करता है। फॉस्फोराइलेटेड मायोसिन हेड्स एक्टिन फिलामेंट्स से जुड़ने की क्षमता हासिल कर लेते हैं।

चिकनी मांसपेशियों का संकुचन और विश्राम। सार्कोप्लाज्म से Ca++ आयनों को हटाने की दर कंकाल की मांसपेशी की तुलना में बहुत कम है, जिसके परिणामस्वरूप विश्राम बहुत धीरे-धीरे होता है। चिकनी मांसपेशियां लंबे समय तक टॉनिक संकुचन और धीमी गति से करती हैं लयबद्ध हरकतें. इस कारण कम तीव्रताएटीपी हाइड्रोलिसिस चिकनी मांसपेशियों को दीर्घकालिक संकुचन के लिए सर्वोत्तम रूप से अनुकूलित किया जाता है, जिससे थकान और उच्च ऊर्जा खपत नहीं होती है।

मांसपेशियों के शारीरिक गुण

कंकाल और चिकनी मांसपेशियों के सामान्य शारीरिक गुण हैं उत्तेजनाऔर सिकुड़ना. तुलनात्मक विशेषताएँकंकाल और चिकनी मांसपेशियां तालिका में दी गई हैं। 6.1. हृदय की मांसपेशियों के शारीरिक गुणों और विशेषताओं की चर्चा "होमियोस्टैसिस के शारीरिक तंत्र" खंड में की गई है।

तालिका 7.1.कंकाल और चिकनी मांसपेशियों की तुलनात्मक विशेषताएं

संपत्ति	कंकाल की मांसपेशियां	चिकनी पेशी
विध्रुवण दर		धीमा
आग रोक की अवधि	छोटा	लंबा
संकुचन की प्रकृति	तेजी से चरणबद्ध	धीमा टॉनिक
ऊर्जा लागत
प्लास्टिक
स्वचालित
प्रवाहकत्त्व
अभिप्रेरणा	दैहिक एनएस के मोटर न्यूरॉन्स	स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के पोस्टगैंग्लिओनिक न्यूरॉन्स
आंदोलन किये	मनमाना	अनैच्छिक
रासायनिक संवेदनशीलता
विभाजित करने और अंतर करने की क्षमता

प्लास्टिकचिकनी मांसपेशियाँ इस तथ्य में प्रकट होती हैं कि वे छोटी और विस्तारित दोनों अवस्थाओं में निरंतर स्वर बनाए रख सकती हैं।

प्रवाहकत्त्वचिकनी मांसपेशी ऊतक इस तथ्य में प्रकट होता है कि उत्तेजना विशेष विद्युत प्रवाहकीय संपर्कों (नेक्सस) के माध्यम से एक मायोसाइट से दूसरे तक फैलती है।

संपत्ति स्वचालन चिकनी पेशीयह इस तथ्य में प्रकट होता है कि यह तंत्रिका तंत्र की भागीदारी के बिना सिकुड़ सकता है, इस तथ्य के कारण कि कुछ मायोसाइट्स स्वचालित रूप से लयबद्ध रूप से दोहराई जाने वाली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने में सक्षम हैं।