न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स - मांसपेशी कोशिका के साथ रीढ़ की हड्डी के मोटर न्यूरॉन के अक्षतंतु की टर्मिनल शाखा का कनेक्शन। कनेक्शन में मोटर न्यूरॉन के अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाओं द्वारा गठित प्रीसिनेप्टिक संरचनाएं और मांसपेशी कोशिका द्वारा गठित पोस्टसिनेप्टिक संरचनाएं शामिल हैं। प्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक संरचनाएं एक सिनैप्टिक फांक द्वारा अलग की जाती हैं। (प्रीसिनेप्टिक संरचनाएं: अक्षतंतु की टर्मिनल शाखा, टर्मिनल शाखा की अंतिम प्लेट (सिनैप्टिक प्लाक के अनुरूप), प्रीसिनेप्टिक झिल्ली (अंत प्लेट)।

पोस्टसिनेप्टिक संरचनाएँ: पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली ( मांसपेशी कोशिका), सबसिनेप्टिक झिल्ली (पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली)। संरचना और कार्य में, न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स एक विशिष्ट रासायनिक सिनैप्स है।

सिनैप्स दो न्यूरॉन्स (इंटरन्यूरोनल) के बीच, एक न्यूरॉन और एक मांसपेशी फाइबर (न्यूरोमस्कुलर) के बीच, रिसेप्टर संरचनाओं और संवेदी न्यूरॉन्स (रिसेप्टर-न्यूरोनल) की प्रक्रियाओं के बीच, न्यूरॉन प्रक्रियाओं और अन्य कोशिकाओं (ग्रंथियों) के बीच हो सकते हैं।

स्थान, कार्य, उत्तेजना के संचरण की विधि और मध्यस्थ की प्रकृति के आधार पर, सिनैप्स को केंद्रीय और परिधीय, उत्तेजक और निरोधात्मक, रासायनिक, विद्युत, मिश्रित, कोलीनर्जिक या एड्रीनर्जिक में विभाजित किया जाता है।

एड्रीनर्जिक सिनैप्स - सिनैप्स, जिसका मध्यस्थ नॉरपेनेफ्रिन है। α1-, β1-, और β2-एड्रीनर्जिक सिनैप्स हैं। वे सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के न्यूरोऑर्गन सिनैप्स और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सिनैप्स बनाते हैं। α-एड्रेनोरिएक्टिव सिनैप्स की उत्तेजना वाहिकासंकीर्णन और गर्भाशय संकुचन का कारण बनती है; β1-एड्रेनोरिएक्टिव सिनैप्स - हृदय की कार्यक्षमता में वृद्धि; β2 - एड्रेनोरिएक्टिव - ब्रांकाई का फैलाव।

कोलीनर्जिक सिनैप्स - इसमें मध्यस्थ एसिटाइलकोलाइन है। इन्हें एन-कोलीनर्जिक और एम-कोलीनर्जिक सिनैप्स में विभाजित किया गया है।

एम-कोलीनर्जिक सिनैप्स पर, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली मस्करीन के प्रति संवेदनशील होती है। ये सिनैप्स पैरासिम्पेथेटिक सिस्टम के न्यूरोऑर्गन सिनैप्स और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सिनैप्स बनाते हैं।

एन-कोलीनर्जिक सिनैप्स पर, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली निकोटीन के प्रति संवेदनशील होती है। इस प्रकार का सिनैप्स दैहिक तंत्रिका तंत्र के न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स, गैंग्लियन सिनैप्स, सहानुभूति और पैरासिम्पेथेटिक तंत्रिका तंत्र के सिनेप्स और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सिनैप्स द्वारा बनता है।

रासायनिक अन्तर्ग्रथन - इसमें प्री- से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली तक उत्तेजना एक मध्यस्थ का उपयोग करके प्रसारित की जाती है। रासायनिक सिनैप्स के माध्यम से उत्तेजना का संचरण विद्युत सिनेप्स की तुलना में अधिक विशिष्ट है।

विद्युत सिनैप्स - इसमें प्री- से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली तक उत्तेजना विद्युत रूप से प्रसारित होती है, यानी। उत्तेजना का इफैप्टिक संचरण होता है - क्रिया क्षमता प्रीसानेप्टिक टर्मिनल तक पहुंचती है और फिर अंतरकोशिकीय चैनलों के माध्यम से फैलती है, जिससे पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का विध्रुवण होता है। एक विद्युत सिनैप्स में, ट्रांसमीटर का उत्पादन नहीं किया जाता है, सिनैप्टिक फांक छोटा होता है (2 - 4 एनएम) और प्रोटीन पुल-चैनल होते हैं, 1 - 2 एनएम चौड़ा, जिसके साथ आयन और छोटे अणु चलते हैं। यह कम पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली प्रतिरोध में योगदान देता है। इस प्रकार का सिनैप्स रासायनिक सिनेप्स की तुलना में बहुत कम आम है और उनसे भिन्न होता है उच्च गतिउत्तेजना संचरण, उच्च विश्वसनीयता, दोतरफा उत्तेजना की संभावना।

उत्तेजक अन्तर्ग्रथन - सिनैप्स जिसमें पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली उत्तेजित होती है; इसमें एक उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता उत्पन्न होती है और सिनेप्स में आने वाली उत्तेजना आगे फैलती है।

निरोधात्मक अन्तर्ग्रथन

1. पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर एक सिनैप्स जिसमें से एक निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता उत्पन्न होती है, और सिनैप्स में आने वाली उत्तेजना आगे नहीं फैलती है;

2. उत्तेजक एक्सो-एक्सोनल सिनैप्स, जिससे प्रीसानेप्टिक निषेध होता है।

इंटिरियरन सिनैप्स - दो न्यूरॉन्स के बीच सिनैप्स। एक्सो-एक्सोनल, एक्सो-सोमैटिक, एक्सो-डेंड्रिटिक और डेंड्रो-डेंड्रिटिक सिनैप्स हैं।

न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स - मोटर न्यूरॉन के अक्षतंतु और मांसपेशी फाइबर के बीच सिनैप्स।

कुछ रूपात्मक और कार्यात्मक अंतरों के बावजूद (जैसा कि ऊपर बताया गया है), सामान्य सिद्धांतोंसिनैप्स की अल्ट्रास्ट्रक्चर समान हैं।

एक सिनैप्स में तीन मुख्य भाग होते हैं: प्रीसिनेप्टिक झिल्ली, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली और सिनैप्टिक फांक।

मोटर न्यूरॉन का अक्षतंतु टर्मिनल कई टर्मिनल तंत्रिका शाखाओं में विभाजित होता है जिनमें माइलिन आवरण नहीं होता है। प्रीसिनेप्टिक एक्सॉन (इसकी झिल्ली) का मोटा सिरा सिनैप्स की प्रीसिनेप्टिक झिल्ली का निर्माण करता है। प्रीसानेप्टिक टर्मिनल में माइटोकॉन्ड्रिया होता है जो एटीपी की आपूर्ति करता है, साथ ही कई सबमाइक्रोस्कोपिक संरचनाएं - प्रीसानेप्टिक वेसिकल्स, आकार में 20 - 60 एनएम, जिसमें एक ट्रांसमीटर युक्त झिल्ली होती है। ट्रांसमीटर संचय के लिए प्रीसिनेप्टिक वेसिकल्स आवश्यक हैं। न्यूरोमस्कुलर जंक्शन पर, तंत्रिका फाइबर की शाखाएं मांसपेशी फाइबर झिल्ली में दबती हैं, जो इस क्षेत्र में एक अत्यधिक मुड़ी हुई पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली या मोटर एंड प्लेट बनाती है।

प्रीसिनेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों के बीच एक सिनैप्टिक फांक होती है, जिसकी चौड़ाई 50 - 100 एनएम होती है।

सिनैप्स निर्माण में शामिल मांसपेशी फाइबर के क्षेत्र को कहा जाता है मोटर अंत थाली या सिनैप्स की पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली।

उत्तेजना का ट्रांसमीटर जो तंत्रिका अंत के साथ न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स तक आता है, मध्यस्थ है acetylcholine .

जब, तंत्रिका आवेग (एक्शन पोटेंशिअल) के प्रभाव में, तंत्रिका अंत की झिल्ली विध्रुवित हो जाती है, तो प्रीसानेप्टिक पुटिकाएं इसके साथ निकटता से विलीन हो जाती हैं। इस मामले में, प्रीसानेप्टिक झिल्ली के एक बिंदु पर एक बढ़ता हुआ छेद दिखाई देता है, जिसके माध्यम से सूत्र - युग्मक फांकपुटिका की सामग्री (एसिटाइलकोलाइन) निकल जाती है।

एसिटाइलकोलाइन 4 10 4 अणुओं के भागों (क्वांटा) में जारी होता है, जो कई बुलबुले की सामग्री से मेल खाता है। एक तंत्रिका आवेग 1 एमएस से भी कम समय में ट्रांसमीटर के 100-200 भागों के समकालिक रिलीज का कारण बनता है। कुल मिलाकर, अंत में एसिटाइलकोलाइन भंडार 2500-5000 आवेगों के लिए पर्याप्त है।

इस प्रकार, प्रीसिनेप्टिक झिल्ली का मुख्य उद्देश्य सिनैप्टिक फांक में न्यूरोट्रांसमीटर एसिटाइलकोलाइन का संश्लेषण और तंत्रिका आवेग-विनियमित रिलीज है।

एसिटाइलकोलाइन अणु अंतराल में फैल जाते हैं और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली तक पहुंच जाते हैं। उत्तरार्द्ध में मध्यस्थ के प्रति उच्च संवेदनशीलता होती है और विद्युत प्रवाह के संबंध में उत्तेजनाहीन होती है। मध्यस्थ के प्रति झिल्ली की उच्च संवेदनशीलता इस तथ्य के कारण है कि इसमें विशिष्ट रिसेप्टर्स होते हैं - लिपोप्रोटीन प्रकृति के अणु। रिसेप्टर्स की संख्या - उन्हें कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स कहा जाता है - लगभग 13,000 प्रति 1 µm 2 है; वे अन्य क्षेत्रों में अनुपस्थित हैं मांसपेशी झिल्ली. रिसेप्टर के साथ मध्यस्थ की बातचीत (दो एसिटाइलकोलाइन अणु एक रिसेप्टर अणु के साथ बातचीत करते हैं) बाद की संरचना में बदलाव का कारण बनता है, जिसके परिणामस्वरूप झिल्ली में केमोएक्सिटेबल आयन चैनल खुलते हैं। आयन गति होती है (Na+ का अंदर की ओर प्रवाह K+ के बाहर की ओर प्रवाह की तुलना में बहुत अधिक होता है, Ca++ आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं) और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का विध्रुवण 75 से 10 mV तक होता है। एक अंत प्लेट क्षमता (ईपीपी) या उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता (ईपीएसपी)।

प्रीसानेप्टिक टर्मिनल पर तंत्रिका आवेग के प्रकट होने से लेकर पीपीपी के उत्पन्न होने तक के समय को कहा जाता है सिनैप्टिक विलंब . यह 0.2-0.5 एमएस है.

ईपीपी का परिमाण पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर्स से जुड़े एसिटाइलकोलाइन अणुओं की संख्या पर निर्भर करता है, यानी। ऐक्शन पोटेंशिअल के विपरीत, पीईपी क्रमिक है।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की उत्तेजना को बहाल करने के लिए, विध्रुवण एजेंट - एसिटाइलकोलाइन के प्रभाव को बाहर करना आवश्यक है। यह कार्य सिनैप्टिक फांक में स्थानीयकृत एक एंजाइम द्वारा किया जाता है। एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ , जो एसिटाइलकोलाइन को एसीटेट और कोलीन में हाइड्रोलाइज करता है। झिल्ली पारगम्यता अपने मूल स्तर पर लौट आती है, और झिल्ली पुन: ध्रुवीकृत हो जाती है। यह प्रक्रिया बहुत तेजी से होती है: गैप में छोड़ी गई सभी एसिटाइलकोलाइन 20 एमएस में टूट जाती है। कुछ औषधीय या विषैले एजेंट (एल्कलॉइड फिजियोस्टिग्माइन, ऑर्गेनिक फ्लोरोफॉस्फेट), एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ को रोककर, पीईपी की अवधि को बढ़ाते हैं, जो मोटर न्यूरॉन्स से एकल आवेगों के जवाब में लंबी और लगातार कार्रवाई क्षमता और स्पास्टिक मांसपेशियों के संकुचन का कारण बनता है। परिणामी टूटने वाले उत्पाद - एसिटाइलकोलाइन - को ज्यादातर प्रीसानेप्टिक अंत में वापस ले जाया जाता है, जहां उनका उपयोग एंजाइम कोलीन एसिटाइलट्रांसफेरेज़ की भागीदारी के साथ एसिटाइलकोलाइन के पुनर्संश्लेषण में किया जाता है।

एसिटाइलकोलाइन न केवल तंत्रिका आवेग के प्रभाव में, बल्कि आराम करने पर भी जारी होता है। इस मामले में, यह बहुत कम मात्रा में अनायास जारी होता है। परिणामस्वरूप, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का हल्का विध्रुवण शुरू हो जाता है। इस विध्रुवण को कहा जाता है लघु पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएँ, क्योंकि उनका मान 0.5 mV से अधिक नहीं है।

में चिकनी मांसपेशियांन्यूरोमस्कुलर सिनैप्स कंकाल की तुलना में अधिक सरलता से निर्मित होते हैं। मांसपेशियों की कोशिकाओं के बीच अक्षतंतु और उनकी एकल शाखाओं के पतले बंडल, मध्यस्थ एसिटाइलकोलाइन या नॉरपेनेफ्रिन के साथ प्रीसानेप्टिक पुटिकाओं वाले विस्तार बनाते हैं।

चिकनी मांसपेशियों में, न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स पर उत्तेजना का संचरण विभिन्न मध्यस्थों द्वारा किया जाता है। उदाहरण के लिए, मांसपेशियों के लिए जठरांत्र पथ, ब्रांकाई, मध्यस्थ एसिटाइलकोलाइन है, और रक्त वाहिकाओं की मांसपेशियों के लिए - नॉरपेनेफ्रिन। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर रक्त वाहिकाओं की चिकनी मांसपेशियों में दो प्रकार के रिसेप्टर्स होते हैं: α-एड्रीनर्जिक रिसेप्टर्स और β-एड्रीनर्जिक रिसेप्टर्स। α-एड्रीनर्जिक रिसेप्टर्स की उत्तेजना संवहनी चिकनी मांसपेशियों के संकुचन की ओर ले जाती है, और β-एड्रीनर्जिक रिसेप्टर्स की उत्तेजना संवहनी चिकनी मांसपेशियों की छूट में मध्यस्थता करती है। दुर्लभ आवेग तंत्रिका तंतुओं के साथ चिकनी मांसपेशियों तक पहुंचते हैं, लगभग 5-7 आवेग/सेकंड से अधिक नहीं। अधिक लगातार पल्स के साथ, उदाहरण के लिए, प्रति सेकंड चालीस से पचास से अधिक आवेग, निराशा-प्रकार का अवरोध होता है। चिकनी मांसपेशियाँ उत्तेजक और निरोधात्मक तंत्रिकाओं द्वारा संक्रमित होती हैं। निरोधात्मक ट्रांसमीटर निरोधात्मक तंत्रिकाओं के अंत से जारी होते हैं और पोस्टसिम्पेथेटिक झिल्ली के रिसेप्टर्स के साथ बातचीत करते हैं। एसिटाइलकोलाइन द्वारा उत्तेजित चिकनी मांसपेशियों में, निरोधात्मक ट्रांसमीटर नॉरपेनेफ्रिन है, और नॉरपेनेफ्रिन द्वारा उत्तेजित चिकनी मांसपेशियों के लिए, निरोधात्मक ट्रांसमीटर एसिटाइलकोलाइन है।

रिसेप्टर्स में उत्तेजना की घटना और संचरण

मूल रूप से रिसेप्टर्स प्राथमिक (प्राथमिक-संवेदन) और माध्यमिक (द्वितीयक-संवेदन) हो सकते हैं। प्राथमिक रिसेप्टर्स में, प्रभाव सीधे संवेदी न्यूरॉन्स (त्वचा के रिसेप्टर्स, कंकाल की मांसपेशियों) के मुक्त या गैर-मुक्त (अधिक विशिष्ट) तंत्रिका अंत द्वारा माना जाता है। आंतरिक अंग, घ्राण अंग)।

उत्तेजना और समाप्ति के बीच माध्यमिक रिसेप्टर्स में संवेदक स्नायुउपकला या ग्लियाल प्रकृति की विशेष रिसेप्टर कोशिकाएं स्थित होती हैं।

रिसेप्टर्स में तंत्रिका आवेग की उत्पत्ति और प्राथमिक और माध्यमिक रिसेप्टर्स दोनों में तंत्रिका फाइबर के साथ इसके संचरण का तंत्र समान है, हालांकि रिसेप्टर झिल्ली के साथ पर्याप्त उत्तेजना की बातचीत का रूप भिन्न हो सकता है (मैकेनोरिसेप्टर्स में झिल्ली का विरूपण) , फोटोरिसेप्टर में प्रकाश क्वांटा द्वारा झिल्ली के फोटोपिगमेंट का उत्तेजना, आदि)। हालाँकि, सभी मामलों में इसका परिणाम एक ही होता है: झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में वृद्धि, कोशिका में सोडियम का प्रवेश, झिल्ली का विध्रुवण और तथाकथित रिसेप्टर क्षमता (आरपी) की उत्पत्ति।

आरपी की घटना का स्थान या तो स्वयं तंत्रिका अंत (प्राथमिक रिसेप्टर्स में) हो सकता है, या व्यक्तिगत रिसेप्टर कोशिकाएं जो संवेदनशील अंत (माध्यमिक रिसेप्टर्स में) के साथ रासायनिक सिनैप्स बनाती हैं।

रिसेप्टर क्षमता आराम करने वाली झिल्ली क्षमता में कमी में प्रकट होती है, अर्थात। झिल्ली का आंशिक विध्रुवण (80 से - 30 mV तक)। क्षमता में यह कमी पूरी तरह से स्थानीय है और यह केवल झिल्ली के उस हिस्से में होती है जहां उत्तेजना अपनी तीव्रता के अनुपात में कार्य करती है। प्राथमिक रिसेप्टर्स में, आरपी, जो उत्तेजना सीमा से अधिक है, तंत्रिका फाइबर की क्रिया क्षमता में परिवर्तित हो जाती है। द्वितीयक रिसेप्टर्स में, आरपी एक रासायनिक ट्रांसमीटर की रिहाई का कारण बनता है जो पोस्टसिनेप्टिक तंत्रिका फाइबर की झिल्ली को विध्रुवित करता है। उत्तरार्द्ध में, एक जनरेटर क्षमता उत्पन्न होती है, जो एक एक्शन पोटेंशिअल में बदल जाती है।

सिद्धांत रूप में, रिसेप्टर्स में उत्तेजना का उद्भव और संचरण उसी तंत्र द्वारा और उसी क्रम में किया जाता है जैसे कि न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स में।

हालाँकि, यहाँ उत्पन्न होने वाले तंत्रिका आवेग केन्द्राभिमुखी रूप से फैलते हैं और जानकारी को केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विश्लेषणात्मक (संवेदी) केंद्रों तक ले जाते हैं।

सभी रिसेप्टर्स में उत्तेजना की कार्रवाई के अनुकूल ढलने का गुण होता है। विभिन्न रिसेप्टर्स के लिए अनुकूलन की गति अलग-अलग होती है। उनमें से कुछ (स्पर्श रिसेप्टर्स) बहुत तेज़ी से अनुकूलित होते हैं, अन्य (संवहनी केमोरिसेप्टर्स, मांसपेशी खिंचाव रिसेप्टर्स) बहुत धीरे-धीरे अनुकूलित होते हैं।



न्यूरोमस्क्यूलर संधिमोटर न्यूरॉन के अक्षतंतु और धारीदार मांसपेशियों के मांसपेशी फाइबर के अंत से बनता है।

संरचनाएं जो सीधे सिनैप्स बनाती हैं, वे हैं एक्सॉन टर्मिनल की प्रीसिनेप्टिक झिल्ली, सिनैप्टिक फांक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली, जो पोस्टसिनेप्टिक मांसपेशी कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली (सरकोलेममा) का हिस्सा है। प्रीसिनेप्टिक झिल्ली सिनैप्टिक फांक का सामना करने वाले एक्सॉन टर्मिनल के अनमाइलिनेटेड झिल्ली का हिस्सा है।

प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल एक पतली अक्षतंतु शाखा द्वारा बनता है, जो मांसपेशी फाइबर के पास पहुंचकर एक मोटा होना (बटन, पट्टिका, कली) बनाता है। प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल में सिनैप्टिक वेसिकल्स (वेसिकल्स) होते हैं जिनमें न्यूरोट्रांसमीटर एसिटाइलकोलाइन का भंडार होता है। कई हजार तक पुटिकाएँ हो सकती हैं। उनका व्यास लगभग 40 मिमी है, और प्रत्येक में कई हजार मध्यस्थ अणु होते हैं। तंत्रिका आवेगों की अनुपस्थिति में, पुटिकाएं सिनैप्सिन प्रोटीन का उपयोग करके साइटोस्केलेटन से जुड़ी होती हैं और निष्क्रिय होती हैं। प्रीसानेप्टिक टर्मिनल में माइटोकॉन्ड्रिया भी होता है, जो एटीपी, एसिटाइल सीओए, साइटोस्केलेटल प्रोटीन, सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट्स का उत्पादन प्रदान करता है, जिसके माध्यम से एंजाइम एसिटाइलकोलाइनट्रांसफर न्यूरॉन बॉडी से टर्मिनल में चला जाता है। इस एंजाइम की भागीदारी से एसिटाइल सीओए और कोलीन से एसिटाइलकोलाइन बनता है।

चावल। 1. न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स की संरचना

केंद्रीय सिनैप्स से न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स को जो अलग करता है, वह प्रीसानेप्टिक झिल्ली की बड़ी सीमा है, जो बड़ी मात्रा में ट्रांसमीटर के एक्सोसाइटोसिस में योगदान देता है। ट्रांसमीटर की यह मात्रा मांसपेशी फाइबर की उत्तेजना पैदा करने के लिए तंत्रिका फाइबर के साथ आने वाली एक क्रिया क्षमता के लिए पर्याप्त है। प्रीसिनेप्टिक झिल्ली, जो अब माइलिन शीथ से ढकी नहीं है, में वोल्टेज-गेटेड कैल्शियम चैनल होते हैं, जो मुख्य रूप से ट्रांसमीटर के साथ पुटिकाओं के स्थानों के पास स्थानीयकृत होते हैं। कैल्शियम चैनलों का यह स्थानीयकरण, प्रीसिनेप्टिक झिल्ली (और इस प्रकार चैनलों की स्थिति) पर संभावित अंतर को बदलकर, ट्रांसमीटर रिलीज की प्रक्रिया को आदर्श रूप से नियंत्रित करने की अनुमति देता है, जो कैल्शियम एकाग्रता पर निर्भर करता है।

प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों के बीच 50-100 मिमी चौड़ी एक सिनैप्टिक फांक होती है। यह अंतरकोशिकीय पदार्थ से भरा होता है और इसमें म्यूकोपॉलीसेकेराइड से घने पदार्थ की किस्में होती हैं, जिसके साथ एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ (एसीएचई) जुड़ा होता है - एक एंजाइम जो सिनैप्टिक फांक में जारी एसिटाइलकोलाइन को कोलीन और एसिटिक एसिड में नष्ट कर देता है।

न्यूरोमस्कुलर जंक्शन की पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली को अंत प्लेट भी कहा जाता है। इसमें कई आक्रमण हैं जो इस झिल्ली के क्षेत्र को बढ़ाते हैं और एसिटाइलकोलाइन के लिए 20 मिलियन रिसेप्टर प्रोटीन अणुओं को समायोजित कर सकते हैं। उनका घनत्व 10,000 प्रति 1 एनएम 2 तक पहुँच जाता है। ये प्रोटीन, रिसेप्टर कार्य करने के साथ-साथ, गैर-चयनात्मक लिगैंड-निर्भर चैनल बनाते हैं जिसके माध्यम से K+ और Na+ आयन गुजर सकते हैं। रिसेप्टर्स निकोटीन के प्रति भी संवेदनशील होते हैं; उनका पूरा नाम निकोटीन-संवेदनशील एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर्स है मांसपेशियों का प्रकार, या संक्षिप्त एन-एचआर एमटी।

जब मोटर न्यूरॉन द्वारा भेजा गया तंत्रिका आवेग तंत्रिका फाइबर के साथ यात्रा करता है और प्रीसिनेप्टिक टर्मिनल तक पहुंचता है, तो यह इसकी झिल्ली के विध्रुवण का कारण बनता है।

विध्रुवण से झिल्ली में निर्मित वोल्टेज-गेटेड कैल्शियम चैनल खुल जाते हैं, और अंतरकोशिकीय स्थान से Ca 2+ आयन प्रीसानेप्टिक टर्मिनल में प्रवेश करते हैं, Ca 2 आयन एक सांद्रता प्रवणता के साथ टर्मिनल में चले जाते हैं, क्योंकि कैल्शियम की मात्रा अक्षतंतु टर्मिनल के बाहर होती है अंदर की तुलना में 10,000 गुना अधिक है। टर्मिनल के साइटोप्लाज्म में कैल्शियम की मात्रा बढ़ जाती है, और इससे सिनैप्टिक फांक में एसिटाइलकोलाइन की रिहाई के लिए आवश्यक कई घटनाएं शुरू हो जाती हैं, जिसमें एंडोसोम से पुटिकाओं की रिहाई भी शामिल है। प्रीसिनेप्टिक झिल्ली के पास जाना, झिल्ली के साथ संलयन और सिनैप्टिक गैप में एसिटाइलकोलाइन क्वांटा का एक्सोसाइटोसिस (चित्र 2)।

जब एक एपी एक्सॉन टर्मिनल पर पहुंचता है, तो एसिटाइलकोलाइन को दर्जनों सिनैप्टिक वेसिकल्स से सिनैप्टिक फांक में छोड़ा जाता है। जारी एसीएच की मात्रा प्रीसिनेप्टिक झिल्ली के विध्रुवण के परिमाण और अवधि के समानुपाती होती है, जो बदले में अक्षतंतु के साथ आने वाले तंत्रिका आवेगों की आवृत्ति और संख्या से निर्धारित होती है।

एसिटाइलकोलाइन अणु लगभग 0.2 एमएस के समय में पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में फैल जाते हैं और एन-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स से जुड़ जाते हैं, जो Na+ और K+ आयनों के लिए पारगम्य गैर-चयनात्मक लिगैंड-गेटेड आयन चैनलों में द्वार के रूप में कार्य करते हैं। गेट खुलता है, और Na+ आयन आयन चैनलों के माध्यम से मांसपेशी फाइबर में प्रवेश करना शुरू कर देते हैं, और CL आयन फाइबर से बाहर निकलना शुरू कर देते हैं, आने वाले Na+ आयनों का प्रवाह बाहर जाने वाले K+ आयनों के प्रवाह से अधिक होता है, क्योंकि Na+ आयन न केवल प्रवाहित होते हैं। एकाग्रता प्रवणता, लेकिन प्रवणता के साथ भी विद्युत क्षेत्र(पर अंदरझिल्ली नकारात्मक चार्ज - 90 एमवी तक)।

चावल। 2. आराम के समय और सक्रियण के दौरान न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स की संरचना

मांसपेशी फाइबर में प्रवेश करने वाले सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए Na+ आयन पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली को विध्रुवित करते हैं, इसके आंतरिक भाग पर कुछ नकारात्मक चार्ज को निष्क्रिय करते हैं। विध्रुवण का आयाम जारी एसीएच की मात्रा पर निर्भर करता है और इसलिए, इसे संचालित करने वाले मोटर न्यूरॉन से मांसपेशी फाइबर द्वारा प्राप्त तंत्रिका आवेगों की संख्या पर निर्भर करता है। यह 40-50 एमवी तक पहुंच सकता है, लगभग 1 एमएस तक रहता है और पोस्टसिनेप्टिक सेल से के धनायनों की रिहाई के कारण पुनर्ध्रुवीकरण द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप विध्रुवण पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिचार्जिंग और उस पर एपी के विकास के साथ नहीं होता है।

न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के संभावित अंतर (डीपोलराइजेशन) में अल्पकालिक (लगभग 4 एमएस) कमी को कहा जाता है अंत प्लेट क्षमता (ईपीपी)।पोस्टसिनेप्टिक सेल पर इसके प्रभाव की प्रकृति के संदर्भ में, यह ईपीएसपी के समान है। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के विध्रुवण से एक स्थानीय वृत्ताकार का आभास होता है विद्युत प्रवाहइसके और सिनैप्स की सीमा से सटे सरकोलेममा के बीच। सिनैप्स से सटे सरकोलेममा में, वोल्टेज-चयनात्मक तेज़ सोडियम और धीमी पोटेशियम चैनल होते हैं। स्थानीय धाराओं के प्रभाव में, सरकोलेममा विध्रुवित हो जाता है और, यदि विध्रुवण का स्तर पहुँच जाता है ई के, चैनल खुलते हैं और सिनैप्स की सीमा से लगे सरकोलेममा के क्षेत्र में एक ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न होता है।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, जब तंत्रिका आवेग आते हैं और न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स के माध्यम से सफलतापूर्वक संचालित होते हैं, तो परिणामी ईपीपी का आयाम हमेशा सार्कोलेमा पर एपी की पीढ़ी के लिए आवश्यक सीमा स्तर से अधिक होता है। परिणामी पीडी सरकोलेममा के साथ मांसपेशी फाइबर के साथ और फाइबर में प्रवेश करने वाली अनुप्रस्थ नलिकाओं की झिल्लियों के साथ गहराई में फैलती है।

ऐक्शन पोटेंशिअल सिनैप्स से सटे झिल्ली पर क्यों होता है, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर क्यों नहीं? पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली एपी उत्पन्न नहीं कर सकती, क्योंकि इसमें वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल नहीं होते हैं, जो Na+ आयनों का तेजी से प्रवेश और झिल्ली को रिचार्जिंग प्रदान करते हैं। पोस्टसिनेप्टिक सेल छोड़ने वाले K+ आयनों द्वारा भी रिचार्जिंग का प्रतिकार किया जाता है। इसी समय, सोडियम का इनपुट, इसकी सांद्रता और विद्युत प्रवणता की ताकतों द्वारा संचालित, पोटेशियम के उत्पादन से आगे है, जो केवल पोटेशियम सांद्रता प्रवणता की ताकतों के कारण होता है और की ताकतों के खिलाफ किया जाता है। विद्युत क्षेत्र। मांसपेशी फाइबर में सोडियम का प्रवेश, जो पोटेशियम के बाहर निकलने से पहले होता है, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के अल्पकालिक विध्रुवण और उसके बाद के पुनर्ध्रुवीकरण के लिए स्थितियां बनाता है, अर्थात। पीईपी की घटना के लिए.

पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के आयन चैनल तब तक खुले रहते हैं जब तक कि सिनैप्टिक फांक में एसिटाइलकोलाइन की सांद्रता लगभग 10 एनएमओल तक कम नहीं हो जाती। सामान्य परिस्थितियों में सिनैप्टिक फांक में एसीएच की सांद्रता में कमी एंजाइम एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ (एसीएचई) की कार्रवाई के तहत होती है। न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स के सामान्य कामकाज के लिए एसीएचई का महत्व बहुत अधिक है। मोटर न्यूरॉन्स से एक के बाद एक आने वाले तंत्रिका आवेगों के लिए पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के रिसेप्टर्स पर सक्रिय प्रभाव डालने के लिए, मुख्य रूप से अगले आवेग के आने तक सिनैप्टिक फांक से ट्रांसमीटर के पिछले हिस्से को हटाना आवश्यक है। विनाश।

जब मध्यस्थ सामग्री 10 एनएमओएल के स्तर तक गिर जाती है, तो एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर के साथ अपने कनेक्शन से अलग हो जाता है, और रिसेप्टर्स की एसीएच के एक नए हिस्से से जुड़ने और लिगैंड-गेटेड आयन चैनलों को खोलने की क्षमता बहाल हो जाती है। सिनैप्स एक नया सिग्नल संचारित करने के लिए तैयार हो जाता है। सिनैप्टिक फांक से एसिटाइलकोलाइन अणुओं के उन्मूलन में, इसके दरार के उत्पाद (कोलीन) का प्रीसानेप्टिक झिल्ली द्वारा प्रीसानेप्टिक टर्मिनल में पुनः ग्रहण करना, एसीएच का अंतरालीय स्थान में और आगे रक्त में प्रसार भी महत्वपूर्ण है। पीडी के प्रीसिनेप्टिक झिल्ली पर पहुंचने से लेकर मांसपेशी फाइबर झिल्ली पर पीडी के प्रकट होने तक के समय को कहा जाता है सिनैप्टिक विलंब.न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स पर यह लगभग 1 एमएस है।

आराम करने पर, सिनैप्टिक फांक में एसिटाइलकोलाइन की सहज रिहाई (एक्सोसाइटोसिस) देखी जाती है। एक्सोसाइटोज्ड मध्यस्थ की मात्रा लगभग 1 क्वांटम प्रति सेकंड है, जो एक पुटिका से जारी एसीएच की मात्रा के बराबर है। इस मात्रा में ट्रांसमीटर की रिहाई पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली (लघु अंत प्लेट क्षमता) के केवल एक छोटे (0.1-0.2 एमवी) विध्रुवण का कारण बनने में सक्षम है, और यह मांसपेशी संकुचन शुरू करने के लिए पर्याप्त नहीं है। हालाँकि, ऐसा माना जाता है कि इसकी स्वतःस्फूर्त रिहाई नहीं है बड़ी मात्रापोस्टसिनेप्टिक मांसपेशी कोशिका पर एसीएच के ट्रॉफिक प्रभाव के लिए मध्यस्थ महत्वपूर्ण है: चैनल बनाने वाले रिसेप्टर प्रोटीन के संश्लेषण की उत्तेजना, कोशिका में चयापचय प्रक्रियाओं का विनियमन, इसकी ऊतक विशिष्टता को बनाए रखना।

इस प्रकार, न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स पर, एक विद्युत प्रकृति (तंत्रिका आवेग) का एक संकेत एक रासायनिक संकेत में परिवर्तित हो जाता है - न्यूरोट्रांसमीटर एसीएच की रिहाई, जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर लगातार घटनाओं की एक श्रृंखला के माध्यम से, फिर से एक के उद्भव को सुनिश्चित करता है क्रिया क्षमता के रूप में मांसपेशी फाइबर झिल्ली पर विद्युत क्षमता। यह क्षमता पोस्टसिनेप्टिक मांसपेशी कोशिका के संकुचन की शुरुआत का प्रत्यक्ष कारण है।

ऐसे कई कारक हैं जो सिनैप्टिक सिग्नल ट्रांसमिशन की स्थिति को प्रभावित कर सकते हैं कंकाल की मांसपेशियां. यह प्रभाव रोग संबंधी स्थितियों में देखा जा सकता है, उदाहरण के लिए, बोटुलिनम विष सी के साथ विषाक्तता के मामले में, जो अवायवीय सूक्ष्मजीव के चयापचय उत्पादों में से एक है क्लोस्ट्रीडियमबोटूinum, पौधे और पशु मूल के अन्य जहर। जब बोटुलिनम विष शरीर में प्रवेश करता है, तो यह न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स के एक्सॉन टर्मिनलों में जमा हो जाता है और एंजाइम जिंक-निर्भर एंडोपेप्टिडेज़ के गुण होने पर, एसिटाइलकोलाइन एक्सोसाइटोसिस में शामिल प्रोटीन को नष्ट कर देता है। मोटर न्यूरॉन कमांड का मांसपेशियों तक न्यूरोमस्कुलर ट्रांसमिशन अप्रभावी हो जाता है या बंद हो जाता है। इससे पेरेसिस, कंकाल की मांसपेशियों का पक्षाघात, निगलने में दिक्कत, सांस लेने में दिक्कत और गंभीर विषाक्तता के मामलों में श्वसन गिरफ्तारी हो सकती है।

दूसरी ओर, कई पदार्थ जो सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के विभिन्न चरणों को प्रभावित कर सकते हैं, उन्हें दवाओं के रूप में उपयोग किया जाता है। इस प्रकार, यदि बोटुलिनम टॉक्सिन (बोटॉक्स) को बढ़े हुए स्वर के साथ मांसपेशियों में कम सांद्रता में इंजेक्ट किया जाता है, जो तंत्रिका आवेगों द्वारा इसके अत्यधिक सक्रियण के परिणामस्वरूप विकसित हुआ है, जो अक्सर मोटर न्यूरॉन्स से आता है, तो सिनैप्टिक ट्रांसमिशन की दक्षता में कमी आती है कम करने में मदद कर सकता है बढ़ा हुआ स्वर, आंदोलनों का समन्वय बहाल करें। वर्तमान में, बोटोक्स का उपयोग बाहरी आंखों और अन्य में टॉनिक तनाव की डिग्री को कम करने के लिए किया जाता है धारीदार मांसपेशियाँउदाहरण के लिए, स्ट्रैबिस्मस, टॉर्टिकोलिस और अन्य स्पास्टिक मांसपेशी स्थितियों के साथ।

सिनैप्टिक ट्रांसमिशन को प्रभावित करने का अगला तरीका एसीएचई एंजाइम की कार्रवाई के तहत इसके टूटने की दर को नियंत्रित करके सिनैप्टिक फांक में एसिटाइलकोलाइन की मात्रा को प्रभावित करने से भी जुड़ा है। इसे उन पदार्थों के उपयोग के माध्यम से कार्यान्वित किया जाता है जो AChE की एंजाइमेटिक गतिविधि को रोकते हैं। वे ऐसे पदार्थ हैं जो एसीएचई गतिविधि को विपरीत रूप से रोकते हैं ( औषधीय पदार्थएसेरिन, प्रोसेरिन, गैलांगमाइन, फिजियोस्टिग्माइन, आदि)। ये पदार्थ, एसीएचई की गतिविधि को अवरुद्ध करके, एसीएच दरार की दर को कम करने और सिनैप्टिक फांक में इसके संचय को कम करने में मदद करते हैं, न्यूरोमस्कुलर, सिनेप्सेस सहित सभी कोलीनर्जिक में एसीएच की क्रिया को बढ़ाते और बढ़ाते हैं। प्रतिवर्ती एसीएचई गतिविधि अवरोधकों का उपयोग (छोटी खुराक में) मांसपेशियों को संकेतों के संचरण की सुविधा प्रदान करना, इसके स्वर को बढ़ाना और संकुचन को बढ़ाना संभव बनाता है। छोटी खुराक में शरीर में उनका परिचय सिनैप्टिक ट्रांसमिशन में सुधार करता है और कई मामलों में चिकित्सीय प्रभाव डालता है। तंत्रिका संबंधी रोग, विशेष रूप से मायस्थेनिया ग्रेविस के साथ (मायस्थेनियाग्रैविस).

हालाँकि, इन पदार्थों की अधिक मात्रा या ऐसे पदार्थों का उपयोग जो एसीएचई को अपरिवर्तनीय रूप से रोकते हैं - कीटनाशक, तंत्रिका एजेंट (ऑर्गेनोफॉस्फोरस यौगिक - सरीन, सोमन) सिनैप्स में बड़ी मात्रा में एसीएचई के संचय के साथ होते हैं। इससे एन-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स का डिसेन्सिटाइजेशन होता है, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के लगातार, लंबे समय तक विध्रुवण का विकास, मांसपेशी फाइबर झिल्ली पर एपी की आगे की पीढ़ी की असंभवता, कंकाल की मांसपेशियों को सिग्नल ट्रांसमिशन की नाकाबंदी, उनकी छूट, पैरेसिस, क्षीण या साँस लेने की समाप्ति.

कई पदार्थ आसानी से निकोटीन-संवेदनशील कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स से जुड़ सकते हैं और लिगैंड-गेटेड आयन चैनलों के उद्घाटन को अवरुद्ध कर सकते हैं। ये हैं, उदाहरण के लिए, क्यूरे, डी-ट्यूबोक्यूरिन जैसे पदार्थ, और ऐसे पदार्थ जो जहर का हिस्सा हैं - कोबराटॉक्सिन, ए-बंगारोटॉक्सिन। कुररे और कुररे जैसे पदार्थों का उपयोग, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स के साथ एसीएच की बातचीत को अवरुद्ध करके, मोटर न्यूरॉन्स से मांसपेशी फाइबर तक सिग्नल ट्रांसमिशन की नाकाबंदी का कारण बनता है, सर्जिकल ऑपरेशन के दौरान मांसपेशियों में छूट (मायोरेलेक्सेशन) या जब स्पास्टिक स्थितियों में उनका टॉनिक तनाव बढ़ जाता है।

कुछ के लिए स्व - प्रतिरक्षित रोग, उदाहरण के लिए जब मायस्थेनियाग्रैविस, शरीर न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर एसिटाइलकोलाइन रिसेप्टर्स के लिए एंटीबॉडी का उत्पादन करता है। एंटीबॉडीज़ रिसेप्टर्स को ब्लॉक कर सकती हैं और उन्हें नष्ट कर सकती हैं। इन शर्तों के तहत, रिहा होने पर भी पर्याप्त गुणवत्तातंत्रिका अंत से एसीएच, पोस्टसिनेप्टिक क्षमता का आयाम अक्सर मांसपेशी फाइबर झिल्ली पर एक क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए आवश्यक मूल्य तक नहीं पहुंचता है। न्यूरोमस्कुलर ट्रांसमिशन में लंबे समय तक व्यवधान के कारण कमजोरी और मांसपेशियों में थकान बढ़ जाती है। मायस्थेनिया ग्रेविस के रोगियों को बोटोक्स या प्रतिवर्ती AChE ब्लॉकर्स का प्रशासन, सुधार न्यूरोमस्कुलर ट्रांसमिशनरिसेप्टर्स की कम संख्या के साथ भी, संकुचन बल और मांसपेशियों के प्रदर्शन में वृद्धि होती है।

न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स, जिसके माध्यम से मोटर न्यूरॉन मांसपेशी फाइबर से जुड़ा होता है, के दो मुख्य भाग होते हैं - तंत्रिका (प्रीसिनेप्टिक)और मांसपेशी (पोस्टसिनेप्टिक)।प्रीसिनेप्टिक भाग में अक्षतंतु की अंतिम शाखा होती है, जो मांसपेशी फाइबर की सतह पर एक अवसाद में डूबी होती है। तंत्रिका अंत में एसिटाइलकोलाइन (एसीएच) के दस लाख से अधिक पुटिकाएं होती हैं, जो उत्तेजना के न्यूरोमस्कुलर सिनैप्टिक ट्रांसमिशन में मध्यस्थ के रूप में कार्य करती हैं। टर्मिनल शाखा को कवर करने वाली सतह झिल्ली में विशिष्ट रूपात्मक और शारीरिक विशेषताएं होती हैं और इसलिए इसे कहा जाता है

प्रीसानेप्टिक झिल्ली.

न्यूरोमस्कुलर जंक्शन पर मांसपेशी फाइबर को ढकने वाली झिल्ली को पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली, या अंत प्लेट कहा जाता है। यह कई तहें बनाता है जो मांसपेशी फाइबर में गहराई तक जाती हैं और इसकी सतह को बढ़ाती हैं। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में विशेष कोलीनर्जिक रिसेप्टर साइटें होती हैं जो एसीएच के प्रति संवेदनशील होती हैं और इसमें एंजाइम होता है एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़(एसीएचई), एसीएच को नष्ट करने में सक्षम।

प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली को एक संकीर्ण सिनैप्टिक फांक द्वारा अलग किया जाता है, जो अंतरकोशिकीय स्थान में खुलता है।

संकुचन प्रक्रिया मांसपेशी फाइबर की क्रिया क्षमता के उद्भव और न केवल सतह झिल्ली के साथ, बल्कि टी-प्रणाली के अनुप्रस्थ नलिकाओं को अस्तर करने वाली झिल्ली के साथ फाइबर में एक विद्युत तरंग के प्रसार से जुड़ी होती है बदले में, सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के अनुदैर्ध्य नलिकाओं के सिस्टर्न की झिल्लियों के विध्रुवण की ओर ले जाता है। यह विध्रुवण कुंडों में स्थित कैल्शियम आयनों को इंटरफाइब्रिलर स्पेस में तेजी से जारी करने का कारण बनता है। इंटरफाइब्रिलर स्पेस में मुक्त कैल्शियम आयन संकुचन प्रक्रिया को गति प्रदान करते हैं। घटना का यह सेट जो उत्तेजना (क्रिया क्षमता) और मांसपेशी फाइबर के संकुचन के बीच संबंध निर्धारित करता है, उसके अलग-अलग नाम हैं: "इलेक्ट्रोमैकेनिकल कनेक्शन", या "इलेक्ट्रोमैकेनिकल कपलिंग" (ईएमसी), "उत्तेजना-संकुचन" कनेक्शन, "झिल्ली-मायोफाइब्रिलर कनेक्शन" .

सार्कोप्लाज्मिक रेटिकुलम के सिस्टर्न से निकलने वाले कैल्शियम आयन पतले एक्टिन मायोफिलामेंट पर ट्रोपोनिन से बंधते हैं। नतीजतन, एक्टिन के साथ मायोसिन हेड्स की बातचीत पर ट्रोपोनिन का निरोधात्मक प्रभाव समाप्त हो जाता है। मायोसिन अणुओं के सिर एक्टिन अणुओं की ओर बढ़ते हैं और उनसे जुड़ जाते हैं। इस मामले में, तिरछे स्थित अनुप्रस्थ पुल अनुदैर्ध्य कर्षण लागू करते हैं, जिसके कारण पतले मायोफिलामेंट्स मोटे लोगों के साथ स्लाइड करते हैं ( फिसलन सिद्धांत). इस मामले में, पतले, एक्टिन, मायोफिलामेंट्स को मोटे, मायोसिन, मायोफिलामेंट्स के बीच रिक्त स्थान में "वापस ले लिया" जाता है।

31. मांसपेशी फाइबर का संकुचन.

मांसपेशी फाइबर के संकुचन की प्रकृति (मोड) मोटर न्यूरॉन्स के आवेगों की आवृत्ति से निर्धारित होती है।

मोटर न्यूरॉन से मांसपेशियों के तंतुओं में आने वाले आवेग के जवाब में, इन तंतुओं की तीव्र संकुचनशील प्रतिक्रिया होती है। इस प्रक्रिया को कहा जाता है एकल संकुचन.इस प्रक्रिया का सार सिकुड़ा हुआ तत्वों - मायोफिब्रिल्स का सक्रियण है, जिससे तनाव में वृद्धि होती है और बाद में मांसपेशी फाइबर छोटा हो जाता है। आइसोमेट्रिक संकुचन के दौरान, मांसपेशियों और टेंडन के क्रमिक लोचदार तत्वों के खिंचाव, तनाव को रिकॉर्डिंग डिवाइस में स्थानांतरित करने और सामान्य मांसपेशी गतिविधि के तहत हड्डी के लीवर में स्थानांतरित होने के कारण मांसपेशी फाइबर छोटे हो जाते हैं। आइसोटोनिक संकुचन के दौरान, सिकुड़े हुए तत्वों के सक्रिय होने से आंतरिक तनाव बढ़ जाता है, जिससे मांसपेशियां छोटी हो जाती हैं। इस प्रकार, आइसोमेट्रिक या के वक्र आइसोटोनिक संकुचनसेवा करना बाह्य अभिव्यक्तिसिकुड़ा तंत्र की सक्रियता - इसकी सक्रिय अवस्था।

तेज़ चिकोटी मांसपेशीय तंतुओं में अधिक होती है एक छोटी सी अवधि मेंसक्रिय अवस्था. एकल संकुचन के दौरान तनाव आमतौर पर इन मांसपेशी फाइबर के अधिकतम संभव तनाव से कई गुना कम होता है।

मांसपेशी फाइबर मोटर न्यूरॉन आवेगों की अपेक्षाकृत कम आवृत्ति पर एकल संकुचन मोड में काम करते हैं। मोटर न्यूरॉन्स के आवेगों की आवृत्ति, जिस पर उनके मांसपेशी फाइबर एकल संकुचन के मोड में काम करते हैं, विभिन्न मोटर इकाइयों के लिए समान नहीं है। एमयू जितना धीमा होगा, मोटर न्यूरॉन आवेगों की आवृत्ति उतनी ही कम होगी जिस पर इसके मांसपेशी फाइबर एकल संकुचन मोड में काम करते हैं।

धनुस्तंभीय संकुचन मोड. मांसपेशी फाइबर के संचालन का यह तरीका मोटर न्यूरॉन आवेगों की अपेक्षाकृत उच्च आवृत्ति पर होता है। इन मामलों में, आसन्न मोटर न्यूरॉन आवेगों के बीच का अंतराल इसके द्वारा संक्रमित मांसपेशी फाइबर के एकल संकुचन की अवधि से कम होता है। यदि संकुचन का पहला चक्र समाप्त होने से पहले मोटर न्यूरॉन से दूसरा आवेग आता है, तो दूसरा चक्र पिछले चक्र पर आरोपित हो जाता है और मांसपेशी फाइबर की कुल प्रतिक्रिया एक संकुचन से अधिक हो जाती है। आइसोमेट्रिक तनाव की ताकत की यह अधिकता आवेगों के बीच के अंतराल पर निर्भर करती है। इस मामले में, प्रत्येक बाद के आवेग की प्रतिक्रिया का परिमाण पिछले वाले की तुलना में कम है। पहले कुछ आवेगों के बाद, मांसपेशी फाइबर की बाद की प्रतिक्रियाएं प्राप्त तनाव को नहीं बदलती हैं, बल्कि इसे बनाए रखती हैं। मांसपेशीय तंतुओं के संकुचन की इस पद्धति को पूर्ण, या चिकनी, टेटनस कहा जाता है। मोटर न्यूरॉन की फायरिंग दर जिस पर उसके मांसपेशी फाइबर पूर्ण टिटनेस विकसित करते हैं, कहलाते हैं संलयन आवृत्ति,या पूर्ण, चिकनी, टेटनस की आवृत्ति।पूर्ण टेटनस के लिए मोटर न्यूरॉन फायरिंग दर को कहा जाता है अधिकतम।मोटर न्यूरॉन्स की फायरिंग दर में अधिकतम से अधिक वृद्धि से मांसपेशी फाइबर के अधिकतम तनाव में बदलाव नहीं होता है। कुछ सीमाओं के भीतर, मोटर न्यूरॉन की प्रारंभिक फायरिंग आवृत्ति जितनी अधिक होगी, मांसपेशी फाइबर में तनाव उतनी ही तेजी से बढ़ेगा।

यदि मांसपेशियों पर बाहरी भार उसके तनाव से कम है, तो मांसपेशी छोटी हो जाती है और गति का कारण बनती है। यह एक संकेंद्रित, या मायोमेट्रिक, प्रकार का संकुचन है। प्रायोगिक स्थितियों के तहत, जब एक पृथक मांसपेशी को विद्युतीय रूप से उत्तेजित किया जाता है, तो इसकी कमी हो जाती है स्थिर वोल्टेज, बाहरी भार के बराबर। इसलिए, इस प्रकार के संकुचन को आइसोटोनिक भी कहा जाता है।

यदि मांसपेशियों पर बाहरी भार संकुचन के दौरान उत्पन्न तनाव से अधिक है, तो मांसपेशियों में खिंचाव होता है। यह संकुचन का एक विलक्षण, या प्लायोमेट्रिक प्रकार है। संकुचन के संकेंद्रित और विलक्षण प्रकार, यानी ऐसे संकुचन जिनमें मांसपेशियों की लंबाई बदलती है, संकुचन के गतिशील रूप से संबंधित होते हैं।

मांसपेशियों का संकुचन जिसमें तनाव विकसित होता है लेकिन इसकी लंबाई नहीं बदलती है, आइसोमेट्रिक कहलाता है। यह स्थिर रूपसंक्षिप्तीकरण यह दो मामलों में होता है: जब बाहरी भार संकुचन के दौरान मांसपेशियों द्वारा विकसित तनाव के बराबर होता है, या जब बाहरी भार मांसपेशियों के तनाव से अधिक होता है, लेकिन इस बाहरी भार के प्रभाव में मांसपेशियों में खिंचाव की कोई स्थिति नहीं होती है।

पर गतिशील रूपसंकुचन, बाह्य कार्य किया जाता है: संकेंद्रित संकुचन के साथ - सकारात्मक,विलक्षण के साथ - नकारात्मक।दोनों मामलों में काम की मात्रा बाहरी भार (उठाया गया वजन) और तय की गई दूरी के उत्पाद के रूप में निर्धारित की जाती है। आइसोमेट्रिक संकुचन के साथ, "दूरी" शून्य है, और, के अनुसार भौतिक नियम, इस स्थिति में मांसपेशी कोई कार्य नहीं करती है। हालाँकि, साथ शारीरिक बिंदुध्यान में रखते हुए, आइसोमेट्रिक संकुचन के लिए ऊर्जा व्यय की आवश्यकता होती है और यह बहुत थका देने वाला हो सकता है। इस मामले में, कार्य को मांसपेशियों के तनाव के परिमाण और उसके संकुचन के समय के उत्पाद के रूप में परिभाषित किया जा सकता है, एक आइसोमेट्रिक संकुचन के दौरान, मांसपेशियों द्वारा जारी सभी ऊर्जा गर्मी में परिवर्तित हो जाती है, और एक गतिशील संकुचन के दौरान, कम से कम 50। इसकी ऊर्जा का % परिवर्तित हो जाता है।

अन्तर्ग्रथन - यह एक संरचनात्मक और कार्यात्मक गठन है जो तंत्रिका फाइबर से आंतरिक कोशिका तक उत्तेजना या निषेध के हस्तांतरण को सुनिश्चित करता है।

मायोन्यूरल (न्यूरोमस्कुलर), एक मोटर न्यूरॉन और एक मांसपेशी कोशिका के अक्षतंतु द्वारा निर्मित;

अन्तर्ग्रथन इसमें तीन मुख्य घटक होते हैं:

प्रीसानेप्टिक झिल्लीतंत्रिका कोशिका प्रक्रिया का अंत है। प्रक्रिया के अंदर, झिल्ली के तत्काल आसपास के क्षेत्र में, एक या दूसरे मध्यस्थ से युक्त पुटिकाओं (कणिकाओं) का एक समूह होता है। बुलबुले निरंतर गति में हैं।

पोस्टसिनेप्टिक झिल्लीआंतरिक ऊतक की कोशिका झिल्ली का हिस्सा है। प्रीसिनेप्टिक झिल्ली के विपरीत, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली होती है प्रोटीन केमोरिसेप्टर्स जैविक रूप से सक्रिय (मध्यस्थों, हार्मोन), औषधीय और विषाक्त पदार्थों के लिए। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली रिसेप्टर्स की एक महत्वपूर्ण विशेषता उनकी रासायनिक विशिष्टता है, अर्थात। केवल जैव रासायनिक संपर्क में प्रवेश करने की क्षमता एक निश्चित प्रकारमध्यस्थ.

सूत्र - युग्मक फांकयह प्री- और पोस्टसिनेप्टिक झिल्लियों के बीच का स्थान है, जो रक्त प्लाज्मा की संरचना के समान तरल से भरा होता है। इसके माध्यम से, ट्रांसमीटर धीरे-धीरे प्रीसिनेप्टिक झिल्ली से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली तक फैल जाता है।

मोटर अक्षतंतु, मांसपेशी के पास आकर, अपना माइलिन आवरण खो देता है और टर्मिनल शाखाओं में विभाजित हो जाता है, जिनमें से प्रत्येक एक अलग मांसपेशी स्पिंडल के पास पहुंचता है। तंत्रिका कोशिका, मांसपेशी फाइबर के सरकोलेममा के साथ मिलकर, न्यूरोमस्कुलर सिनैप्स नामक एक संरचना बनाती है। मांसपेशी फाइबर की सतह का सामना करने वाली तंत्रिका का खुला हिस्सा प्रीसानेप्टिक झिल्ली है; मांसपेशी फाइबर का खुला हिस्सा पोस्ट-सिनैप्टिक झिल्ली है; इन झिल्लियों के बीच का सूक्ष्म स्थान सिनैप्टिक फांक है। मांसपेशी फाइबर की सतह कई संपर्क तह बनाती है जिस पर एन-कोलीनर्जिक रिसेप्टर्स स्थित होते हैं।

22. प्रतिबिम्ब की परिभाषा. प्रतिवर्ती चाप के घटक.

पलटा- रिसेप्टर्स की जलन पर शरीर की प्रतिक्रिया, जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की भागीदारी से होती है। प्रतिबिम्ब का संरचनात्मक आधार है पलटा हुआ चाप.

पलटा हुआ चाप(रिफ्लेक्स पाथवे) एक परिधीय रिसेप्टर से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के माध्यम से एक परिधीय प्रभावकारक (कार्यशील अंग) तक एक तंत्रिका श्रृंखला है।

परिधीय रिसेप्टर्स जिनसे अभिवाही (संवेदनशील) न्यूरॉन के अंत पहुंचते हैं;

2) अभिवाही (संवेदनशील, केन्द्राभिमुख) न्यूरॉन - शरीर के बाहरी या आंतरिक वातावरण में परिवर्तन को समझता है। रिसेप्टर्स का समूह जिनकी जलन के कारण रिफ्लेक्स होता है, रिफ्लेक्सोजेनिक ज़ोन कहलाता है;

3) रीढ़ की हड्डी या मस्तिष्क में स्थित इंटरकैलेरी (साहचर्य) न्यूरॉन - केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के अन्य भागों के साथ संचार प्रदान करता है, अपवाही न्यूरॉन को आवेगों का प्रसंस्करण और संचरण प्रदान करता है;

4) अपवाही (मोटर, केन्द्रापसारक) न्यूरॉन - अन्य न्यूरॉन्स के साथ मिलकर, जानकारी संसाधित करता है, तंत्रिका आवेगों के रूप में प्रतिक्रिया उत्पन्न करता है;

5) प्रभावकारक (प्रदर्शक)-कार्यशील शरीर।

अधिकांश प्रतिवर्त मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी में बंद होते हैं, और उनमें से केवल कुछ ही केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के बाहर - स्वायत्त गैन्ग्लिया में बंद होते हैं। इसमें एक से लेकर अनेक इंटिरियरोन (तंत्रिका केंद्रों में) हो सकते हैं।

सबसे सरल रिफ्लेक्स आर्क मोनोसिनेप्टिक है। . इसमें दो न्यूरॉन्स होते हैं - अभिवाही और अपवाही। ऐसे कुछ रिफ्लेक्सिस हैं - एक नियम के रूप में, ये टेंडन रिफ्लेक्सिस हैं (उदाहरण के लिए, स्पाइनल मायोस्टैटिक - मांसपेशियों में खिंचाव के जवाब में होता है)। अधिक बार, रिफ्लेक्स आर्क में कम से कम तीन न्यूरॉन्स होते हैं: अभिवाही, अंतर्कलरी और अपवाही। ऐसे चापों को पॉलीसिनेप्टिक कहा जाता है।

सिनैप्स न्यूरॉन्स के बीच शारीरिक संपर्क के बजाय कार्यात्मक संपर्क का एक स्थल है; यह सूचना को एक कोशिका से दूसरी कोशिका तक पहुंचाता है। आमतौर पर एक न्यूरॉन और डेंड्राइट्स के अक्षतंतु की टर्मिनल शाखाओं के बीच सिनैप्स होते हैं ( axodendriticसिनेप्सेस) या शरीर ( एक्सोसोमेटिकदूसरे न्यूरॉन का सिनैप्स)। सिनैप्स की संख्या आमतौर पर बहुत बड़ी होती है, जो सूचना हस्तांतरण के लिए एक बड़ा क्षेत्र प्रदान करती है। उदाहरण के लिए, व्यक्तिगत मोटर न्यूरॉन्स के डेन्ड्राइट और शरीर पर मेरुदंड 1000 से अधिक सिनैप्स हैं। कुछ मस्तिष्क कोशिकाओं में 10,000 सिनैप्स तक हो सकते हैं (चित्र 16.8)।

सिनैप्स दो प्रकार के होते हैं - इलेक्ट्रिकऔर रासायनिक- उनके माध्यम से गुजरने वाले संकेतों की प्रकृति पर निर्भर करता है। मोटर न्यूरॉन के टर्मिनलों और मांसपेशी फाइबर की सतह के बीच होता है न्यूरोमस्क्यूलर संधि, संरचना में इंटिरियरन सिनैप्स से भिन्न, लेकिन कार्यात्मक दृष्टि से उनके समान। सामान्य सिनैप्स और न्यूरोमस्कुलर जंक्शन के बीच संरचनात्मक और शारीरिक अंतर का वर्णन थोड़ी देर बाद किया जाएगा।

रासायनिक सिनैप्स की संरचना

रासायनिक सिनैप्स कशेरुकियों में सिनैप्स का सबसे आम प्रकार है। ये बल्बनुमा गाढ़ेपन हैं तंत्रिका सिरा, बुलाया सिनैप्टिक सजीले टुकड़ेऔर डेंड्राइट के अंत के करीब स्थित है। सिनैप्टिक प्लाक के साइटोप्लाज्म में माइटोकॉन्ड्रिया, चिकनी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, माइक्रोफिलामेंट्स और असंख्य होते हैं सिनेप्टिक वेसिकल्स. प्रत्येक पुटिका का व्यास लगभग 50 एनएम है और इसमें शामिल है मध्यस्थ- एक पदार्थ जिसके माध्यम से एक तंत्रिका संकेत एक सिनैप्स में प्रसारित होता है। सिनैप्स के क्षेत्र में ही सिनैप्टिक प्लाक की झिल्ली साइटोप्लाज्म के संघनन के परिणामस्वरूप मोटी हो जाती है और बनती है प्रीसानेप्टिक झिल्ली. सिनैप्स क्षेत्र में डेंड्राइट झिल्ली भी मोटी हो जाती है और बन जाती है पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली. ये झिल्लियाँ एक अंतराल द्वारा अलग हो जाती हैं - सूत्र - युग्मक फांकलगभग 20 एनएम चौड़ा। प्रीसिनेप्टिक झिल्ली को इस तरह से डिज़ाइन किया गया है कि सिनैप्टिक वेसिकल्स इससे जुड़ सकें और मध्यस्थों को सिनैप्टिक फांक में छोड़ा जा सके। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में बड़े प्रोटीन अणु होते हैं जो कार्य करते हैं रिसेप्टर्समध्यस्थ, और असंख्य चैनलऔर छिद्र(आमतौर पर बंद), जिसके माध्यम से आयन पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में प्रवेश कर सकते हैं (चित्र 16.10, ए देखें)।

सिनैप्टिक वेसिकल्स में एक ट्रांसमीटर होता है जो या तो न्यूरॉन के शरीर में बनता है (और पूरे अक्षतंतु से गुजरते हुए सिनैप्टिक प्लाक में प्रवेश करता है), या सीधे सिनैप्टिक प्लाक में। दोनों मामलों में, मध्यस्थ के संश्लेषण के लिए राइबोसोम पर कोशिका शरीर में बनने वाले एंजाइम की आवश्यकता होती है। एक सिनैप्टिक प्लाक में, ट्रांसमीटर अणुओं को पुटिकाओं में "पैक" किया जाता है जिसमें वे रिलीज़ होने तक संग्रहीत रहते हैं। कशेरुक तंत्रिका तंत्र के मुख्य मध्यस्थ हैं acetylcholineऔर नॉरपेनेफ्रिन, लेकिन अन्य मध्यस्थ भी हैं जिन पर बाद में चर्चा की जाएगी।

एसिटाइलकोलाइन एक अमोनियम व्युत्पन्न है, जिसका सूत्र चित्र में दिखाया गया है। 16.9. यह पहला ज्ञात मध्यस्थ है; 1920 में, ओटो लेवी ने इसे मेंढक के हृदय में वेगस तंत्रिका के पैरासिम्पेथेटिक न्यूरॉन्स के अंत से अलग कर दिया (धारा 16.2)। नॉरपेनेफ्रिन की संरचना पर अनुभाग में विस्तार से चर्चा की गई है। 16.6.6. एसिटाइलकोलाइन छोड़ने वाले न्यूरॉन्स कहलाते हैं कोलीनर्जिक, और जो नॉरपेनेफ्रिन जारी करते हैं - एड्रीनर्जिक.

सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के तंत्र

ऐसा माना जाता है कि सिनैप्टिक प्लाक पर एक तंत्रिका आवेग के आने से प्रीसानेप्टिक झिल्ली का विध्रुवण होता है और सीए 2+ आयनों के लिए इसकी पारगम्यता में वृद्धि होती है। सिनैप्टिक प्लाक में प्रवेश करने वाले सीए 2+ आयन प्रीसानेप्टिक झिल्ली के साथ सिनैप्टिक पुटिकाओं के संलयन और कोशिका से उनकी सामग्री की रिहाई का कारण बनते हैं। (एक्सोसाइटोसिस), जिसके परिणामस्वरूप यह सिनैप्टिक फांक में प्रवेश करता है। इस पूरी प्रक्रिया को कहा जाता है विद्युत स्रावी युग्मन. एक बार जब मध्यस्थ मुक्त हो जाता है, तो पुटिका सामग्री का उपयोग नए पुटिकाओं को बनाने के लिए किया जाता है जो मध्यस्थ अणुओं से भरे होते हैं। प्रत्येक शीशी में एसिटाइलकोलाइन के लगभग 3000 अणु होते हैं।

मध्यस्थ अणु सिनैप्टिक फांक के माध्यम से फैलते हैं (इस प्रक्रिया में लगभग 0.5 एमएस लगते हैं) और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर स्थित रिसेप्टर्स से जुड़ जाते हैं जो एसिटाइलकोलाइन की आणविक संरचना को पहचानने में सक्षम होते हैं। जब एक रिसेप्टर अणु एक ट्रांसमीटर से जुड़ता है, तो इसका विन्यास बदल जाता है, जिससे आयन चैनल खुल जाते हैं और आयनों का पोस्टसिनेप्टिक सेल में प्रवेश हो जाता है, जिससे विध्रुवणया hyperpolarization(चित्र 16.4, ए) इसकी झिल्ली, जारी मध्यस्थ की प्रकृति और रिसेप्टर अणु की संरचना पर निर्भर करती है। ट्रांसमीटर अणु जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की पारगम्यता में परिवर्तन का कारण बनते हैं, उन्हें तुरंत प्रीसिनेप्टिक झिल्ली द्वारा पुनर्अवशोषण द्वारा, या फांक से प्रसार या एंजाइमैटिक हाइड्रोलिसिस द्वारा सिनैप्टिक फांक से हटा दिया जाता है। कब कोलीनर्जिकसिनैप्स, सिनैप्टिक फांक में स्थित एसिटाइलकोलाइन एंजाइम द्वारा हाइड्रोलाइज्ड होता है एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर स्थानीयकृत। हाइड्रोलिसिस के परिणामस्वरूप, कोलीन बनता है, यह वापस सिनैप्टिक प्लाक में अवशोषित हो जाता है और फिर से वहां एसिटाइलकोलाइन में परिवर्तित हो जाता है, जो पुटिकाओं में जमा हो जाता है (चित्र 16.10)।

में उत्तेजकसिनैप्स पर, एसिटाइलकोलाइन के प्रभाव में, विशिष्ट सोडियम और पोटेशियम चैनल खुलते हैं, और Na + आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं, और K + आयन अपनी सांद्रता प्रवणता के अनुसार इसे छोड़ देते हैं। परिणामस्वरूप, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का विध्रुवण होता है। इस विध्रुवण को कहा जाता है उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता(ईपीएसपी)। ईपीएसपी का आयाम आमतौर पर छोटा होता है, लेकिन इसकी अवधि ऐक्शन पोटेंशिअल की तुलना में अधिक लंबी होती है। ईपीएसपी का आयाम चरणबद्ध तरीके से बदलता है, जिससे पता चलता है कि ट्रांसमीटर को व्यक्तिगत अणुओं के रूप के बजाय भागों, या "क्वांटा" में जारी किया जाता है। जाहिरा तौर पर, प्रत्येक क्वांटम एक सिनैप्टिक पुटिका से एक ट्रांसमीटर की रिहाई से मेल खाता है। एक एकल ईपीएसपी, एक नियम के रूप में, एक्शन पोटेंशिअल की घटना के लिए आवश्यक सीमा मूल्य के विध्रुवण का कारण बनने में सक्षम नहीं है। लेकिन कई ईपीएसपी के विध्रुवण प्रभाव बढ़ जाते हैं और इस घटना को कहा जाता है योग. एक ही न्यूरॉन पर अलग-अलग सिनेप्स पर एक साथ होने वाले दो या दो से अधिक ईपीएसपी सामूहिक रूप से पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में एक एक्शन पोटेंशिअल को उत्तेजित करने के लिए पर्याप्त विध्रुवण उत्पन्न कर सकते हैं। यह कहा जाता है स्थानिक योग. एक तीव्र उत्तेजना के प्रभाव में एक ही सिनैप्टिक पट्टिका के पुटिकाओं से एक ट्रांसमीटर की तेजी से बार-बार रिहाई व्यक्तिगत ईपीएसपी का कारण बनती है, जो समय में इतनी बार एक-दूसरे का पालन करते हैं कि उनके प्रभाव भी संक्षेप में होते हैं और पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में एक कार्रवाई क्षमता का कारण बनते हैं। यह कहा जाता है समय योग. इस प्रकार, एक पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में आवेग उत्पन्न हो सकते हैं या तो कई संबंधित प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन्स की कमजोर उत्तेजना के परिणामस्वरूप, या इसके प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन्स में से एक की बार-बार उत्तेजना के परिणामस्वरूप। में ब्रेकसिनैप्स पर, ट्रांसमीटर की रिहाई के + और सीएल - आयनों के लिए विशिष्ट चैनल खोलने के कारण पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की पारगम्यता बढ़ जाती है। सांद्रण प्रवणता के साथ चलते हुए, ये आयन झिल्ली के हाइपरपोलराइजेशन का कारण बनते हैं, जिसे कहा जाता है निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता(टीपीएसपी)।

मध्यस्थों में स्वयं उत्तेजक या निरोधात्मक गुण नहीं होते हैं। उदाहरण के लिए, एसिटाइलकोलाइन अधिकांश न्यूरोमस्कुलर जंक्शनों और अन्य सिनैप्स पर एक उत्तेजक प्रभाव डालता है, लेकिन हृदय और आंत की मांसपेशियों के न्यूरोमस्कुलर जंक्शनों पर अवरोध का कारण बनता है। ये विरोधी प्रभाव उन घटनाओं के कारण होते हैं जो पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर प्रकट होती हैं। रिसेप्टर के आणविक गुण यह निर्धारित करते हैं कि कौन से आयन पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन में प्रवेश करेंगे, और ये आयन, बदले में, पोस्टसिनेप्टिक क्षमता में परिवर्तन की प्रकृति निर्धारित करते हैं, जैसा कि ऊपर वर्णित है।

विद्युत सिनैप्स

सहसंयोजक और कशेरुक सहित कई जानवरों में, कुछ सिनैप्स के माध्यम से आवेगों का संचरण प्री- और पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन्स के बीच विद्युत प्रवाह के पारित होने से होता है। इन न्यूरॉन्स के बीच अंतराल की चौड़ाई केवल 2 एनएम है, और झिल्ली से वर्तमान और अंतराल को भरने वाले तरल पदार्थ का कुल प्रतिरोध बहुत छोटा है। आवेग बिना किसी देरी के सिनैप्स से गुजरते हैं, और उनका संचरण दवाओं या अन्य रसायनों से प्रभावित नहीं होता है।

न्यूरोमस्क्यूलर संधि

न्यूरोमस्कुलर जंक्शन एक मोटर न्यूरॉन (मोटोन्यूरॉन) और के अंत के बीच एक विशेष प्रकार का सिनैप्स है एंडोमाइशियममांसपेशी फाइबर (धारा 17.4.2)। प्रत्येक मांसपेशी फाइबर का एक विशेष क्षेत्र होता है - मोटर अंत थाली, जहां मोटर न्यूरॉन (मोटोन्यूरॉन) की शाखाएं, लगभग 100 एनएम मोटी अनमाइलिनेटेड शाखाएं बनाती हैं, जो मांसपेशी झिल्ली की सतह के साथ उथले खांचे में चलती हैं। मांसपेशी कोशिका झिल्ली - सरकोलेममा - कई गहरी तह बनाती है जिन्हें पोस्टसिनेप्टिक फोल्ड कहा जाता है (चित्र 16.11)। मोटर न्यूरॉन टर्मिनलों का साइटोप्लाज्म सिनैप्टिक प्लाक की सामग्री के समान होता है और, उत्तेजना के दौरान, ऊपर चर्चा की गई समान तंत्र का उपयोग करके एसिटाइलकोलाइन जारी करता है। सरकोलेममा की सतह पर स्थित रिसेप्टर अणुओं के विन्यास में परिवर्तन से इसकी पारगम्यता में Na + और K + में परिवर्तन होता है, और परिणामस्वरूप, स्थानीय विध्रुवण होता है, जिसे कहा जाता है अंत प्लेट क्षमता(पीकेपी)। यह विध्रुवण क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए परिमाण में काफी पर्याप्त है, जो अनुप्रस्थ नलिकाओं की एक प्रणाली के साथ फाइबर में गहरे सरकोलेममा के साथ फैलता है ( टी-प्रणाली) (धारा 17.4.7) और मांसपेशियों में संकुचन का कारण बनता है।

सिनैप्स और न्यूरोमस्कुलर जंक्शनों के कार्य

इंटिरियरन सिनैप्स और न्यूरोमस्कुलर जंक्शनों का मुख्य कार्य रिसेप्टर्स से इफ़ेक्टर्स तक सिग्नल संचारित करना है। इसके अलावा, रासायनिक स्राव के इन स्थलों की संरचना और संगठन कई चीजें निर्धारित करते हैं महत्वपूर्ण विशेषताएंतंत्रिका आवेगों का संचालन, जिसे निम्नानुसार संक्षेप में प्रस्तुत किया जा सकता है:

1. यूनिडायरेक्शनल ट्रांसमिशन.प्रीसिनेप्टिक झिल्ली से ट्रांसमीटर की रिहाई और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर रिसेप्टर्स का स्थानीयकरण तंत्रिका संकेतों के संचरण की अनुमति देता है यह पथकेवल एक दिशा में, जो तंत्रिका तंत्र के विश्वसनीय कामकाज को सुनिश्चित करता है।

2. पाना।प्रत्येक तंत्रिका आवेग न्यूरोमस्कुलर जंक्शन पर पर्याप्त एसिटाइलकोलाइन की रिहाई का कारण बनता है जिससे प्रतिक्रिया फैलती है मांसपेशी तंतु. इसके लिए धन्यवाद, न्यूरोमस्कुलर जंक्शन पर पहुंचने वाले तंत्रिका आवेग, चाहे कितने भी कमजोर हों, एक प्रभावकारी प्रतिक्रिया का कारण बन सकते हैं, और इससे सिस्टम की संवेदनशीलता बढ़ जाती है।

3. अनुकूलन या समायोजन.निरंतर उत्तेजना के साथ, सिनैप्स पर जारी ट्रांसमीटर की मात्रा धीरे-धीरे कम हो जाती है जब तक कि ट्रांसमीटर भंडार समाप्त नहीं हो जाता; तब वे कहते हैं कि सिनैप्स थक गया है, और इसमें संकेतों का आगे संचरण बाधित हो गया है। थकान का अनुकूली मूल्य यह है कि यह अत्यधिक उत्तेजना के कारण प्रभावकारक को होने वाली क्षति से बचाता है। अनुकूलन रिसेप्टर स्तर पर भी होता है। (खंड 16.4.2 में विवरण देखें।)

4. एकीकरण।एक पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन बड़ी संख्या में उत्तेजक और निरोधात्मक प्रीसानेप्टिक न्यूरॉन्स (सिनेप्टिक अभिसरण) से संकेत प्राप्त कर सकता है; इस मामले में, पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन सभी प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन्स से संकेतों को सारांशित करने में सक्षम है। स्थानिक योग के माध्यम से, एक न्यूरॉन कई स्रोतों से संकेतों को एकीकृत करता है और एक समन्वित प्रतिक्रिया उत्पन्न करता है। कुछ सिनैप्स में एक सुविधा होती है, जिसमें प्रत्येक उत्तेजना के बाद, सिनैप्स अगले उत्तेजना के प्रति अधिक संवेदनशील हो जाता है। इसीलिए अगला दोस्तएक के बाद एक, कमजोर उत्तेजनाएं प्रतिक्रिया उत्पन्न कर सकती हैं, और इस घटना का उपयोग कुछ सिनैप्स की संवेदनशीलता को बढ़ाने के लिए किया जाता है। सुविधा को एक अस्थायी योग के रूप में नहीं माना जा सकता है: पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में एक रासायनिक परिवर्तन होता है, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली क्षमता का विद्युत योग नहीं।

5. भेदभाव।सिनैप्स पर अस्थायी योग कमजोर पृष्ठभूमि आवेगों को मस्तिष्क तक पहुंचने से पहले फ़िल्टर करने की अनुमति देता है। उदाहरण के लिए, त्वचा, आंख और कान के एक्सटेरोसेप्टर लगातार प्राप्त होते रहते हैं पर्यावरणसंकेत जो नहीं हैं विशेष महत्वतंत्रिका तंत्र के लिए: केवल इसके लिए महत्वपूर्ण हैं परिवर्तनउत्तेजना की तीव्रता, जिससे आवेगों की आवृत्ति में वृद्धि होती है, जो सिनैप्स में उनके संचरण और उचित प्रतिक्रिया को सुनिश्चित करती है।

6. ब्रेक लगाना।सिनेप्सेस में सिग्नल ट्रांसमिशन और न्यूरोमस्कुलर जंक्शनपोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर कार्य करने वाले कुछ अवरोधक एजेंटों द्वारा इसे बाधित किया जा सकता है (नीचे देखें)। प्रीसिनेप्टिक निषेध तब भी संभव है यदि किसी दिए गए सिनैप्स के ठीक ऊपर एक अक्षतंतु के अंत में एक अन्य अक्षतंतु समाप्त होता है, जिससे यहां एक निरोधात्मक सिनैप्स बनता है। जब इस तरह के निरोधात्मक सिनैप्स को उत्तेजित किया जाता है, तो पहले, उत्तेजक सिनैप्स में डिस्चार्ज होने वाले सिनैप्टिक पुटिकाओं की संख्या कम हो जाती है। ऐसा उपकरण आपको किसी अन्य न्यूरॉन से आने वाले संकेतों का उपयोग करके किसी दिए गए प्रीसिनेप्टिक न्यूरॉन के प्रभाव को बदलने की अनुमति देता है।

सिनैप्स और न्यूरोमस्कुलर जंक्शन पर रासायनिक प्रभाव

रसायनों का प्रदर्शन किया जाता है तंत्रिका तंत्रकई अलग-अलग कार्य. कुछ पदार्थों के प्रभाव व्यापक हैं और अच्छी तरह से अध्ययन किए गए हैं (जैसे कि एसिटाइलकोलाइन और एड्रेनालाईन के उत्तेजक प्रभाव), जबकि अन्य के प्रभाव स्थानीय हैं और अभी तक अच्छी तरह से समझ में नहीं आए हैं। कुछ पदार्थ और उनके कार्य तालिका में दिये गये हैं। 16.2.

ऐसा माना जाता है कि कुछ दवाएं, चिंता और अवसाद जैसे मानसिक विकारों के लिए उपयोग किया जाता है, सिनैप्स पर रासायनिक संचरण को प्रभावित करता है। कई ट्रैंक्विलाइज़र और शामक (ट्राइसाइक्लिक एंटीडिप्रेसेंट इमिप्रामाइन, रिसर्पाइन, मोनोमाइन ऑक्सीडेज इनहिबिटर, आदि) अपना प्रभाव डालते हैं उपचार प्रभाव, मध्यस्थों, उनके रिसेप्टर्स या व्यक्तिगत एंजाइमों के साथ बातचीत करना। उदाहरण के लिए, मोनोमाइन ऑक्सीडेज अवरोधक एड्रेनालाईन और नॉरपेनेफ्रिन के टूटने में शामिल एंजाइम को रोकते हैं, और संभवतः इन मध्यस्थों की कार्रवाई की अवधि को बढ़ाकर अवसाद पर अपना चिकित्सीय प्रभाव डालते हैं। हेलुसीनोजेन्स प्रकार लीसर्जिक एसिड डैथ्यलामैडऔर मेस्केलिन, कुछ प्राकृतिक मस्तिष्क मध्यस्थों की कार्रवाई को पुन: उत्पन्न करता है या अन्य मध्यस्थों की कार्रवाई को दबा देता है।

ओपियेट्स नामक कुछ दर्द निवारक दवाओं के प्रभावों पर हालिया शोध हेरोइनऔर अफ़ीम का सत्त्व- दिखाया गया कि स्तनधारी मस्तिष्क में प्राकृतिक तत्व होते हैं (अंतर्जात)पदार्थ जो समान प्रभाव उत्पन्न करते हैं। ये सभी पदार्थ जो ओपियेट रिसेप्टर्स के साथ परस्पर क्रिया करते हैं उन्हें सामूहिक रूप से कहा जाता है एंडोर्फिन. आज तक, ऐसे कई यौगिकों की खोज की जा चुकी है; इनमें से, अपेक्षाकृत छोटे पेप्टाइड्स का सबसे अच्छा अध्ययन किया गया समूह कहा जाता है एन्केफेलिन्स(मेट-एनकेफेलिन, β-एंडोर्फिन, आदि)। माना जाता है कि ये दमन करते हैं दर्दनाक संवेदनाएँ, भावनाओं को प्रभावित करते हैं और कुछ मानसिक बीमारियों से संबंधित हैं।

इस सबने मस्तिष्क की कार्यप्रणाली और दर्द पर प्रभाव के अंतर्निहित जैव रासायनिक तंत्र और इसकी मदद से उपचार के अध्ययन के लिए नए रास्ते खोल दिए हैं। विभिन्न तरीके, सुझाव के रूप में, सम्मोहन? और एक्यूपंक्चर. एंडोर्फिन जैसे कई अन्य पदार्थों को अलग किया जाना बाकी है और उनकी संरचना और कार्यों को स्थापित किया जाना बाकी है। उनकी मदद से, मस्तिष्क की कार्यप्रणाली की अधिक संपूर्ण समझ हासिल करना संभव होगा, और यह केवल समय की बात है, क्योंकि इतनी कम मात्रा में मौजूद पदार्थों को अलग करने और उनका विश्लेषण करने के तरीकों में लगातार सुधार किया जा रहा है।