Реакции рыбы, кажущиеся разумными, основаны на инстинктах. Инстинктивные действия у каждого вида рыбы свои. Это наследственные свойства, которые проявляются под влиянием определенных условий. Поведение рыб во время нереста состоит из серии инстинктивных действий, которые вызываются в известном порядке и под влиянием известных раздражителей.
Самец хариуса, например, занимает нерестилище с подходящим гравийным дном и укрытием, защищает его от других самцов-хариусов, одетых) в брачный наряд, и собственным внешним видом приманивает на нерестилище самок, вызывая ответную реакцию, отнюдь не реакцию защиты.
Самку привлекают движения самца, но и она должна показать готовность к выметыванию икры, иначе самец ее прогонит. Самец видит сгорбившуюся и опустившую спинной плавник самку, опускает свой спинной плавник на спину самки и огибает ее хвостом. Они вместе прижимаются ко дну, и самка выметывает икру, а самец оплодотворяет ее молоками.
Таким образом, для хариуса большое значение имеют органы зрения, он видит нерестилище, готовность самки к икрометанию. Раздражителям являются качество дна, положение спинного плавника самки и т.д. Инстинкты охоты и защиты основаны также на внешних раздражителях, воспринимаемых главным образом при помощи органов зрения. У голодной хищной рыбы инстинкт охоты активизирован и плывущая мимо нее подходящих размеров рыба или приманка, напоминающая рыбу, вызывают рефлекторные действия — хищник нападает.
У сытого хищника инстинкт охоты ослаблен настолько, что рыбы, пригодные для корма, могут спокойно плыть мимо. Если в окружающей среде возникают факторы, приводящие рыбу к чувству неуверенности (например, при появлении веществ, вызывающих отвращение, внезапных звуков, ощущении нападения хищника и т.д.), проявляется инстинкт бегства.
У хищной рыбы типичный рефлекс охоты, то есть схватывания, можно вызывать искусственной приманкой, даже если рыба сыта или совсем в это время не употребляет пищу. Движение искусственной приманки напоминает трепетание умирающей маленькой рыбки, а это легкая добыча для хищника. Разные цвета и узоры приманки могут быть эффективными раздражителями, вызывающими рефлекс схватывания у голодающих лососей.
Рефлекс схватывания можно вызвать приманкой, которая возбудит любопытство рыбы. С этой целью стали широко применяться при зимней ловле окуней цветные крючки. В определенных условиях у одной из особей стаи окуней подведет выдержка, и рыба схватит цветной крючок, после чего зависть заставит последовать этому примеру и других, так как инстинкт охоты распространится на всех членов стаи.
К инстинктивным действиям нельзя отнести способность рыбы избегать по падания в ловушки. Было замечено, что в одном озере уловы окуней сократились, когда ловушки беспрерывно находились в воде.
Выловленные рыбы были помечены и выпущены в воду. Меченые рыбы почти не попадали снова в эти ловушки, и даже немеченых рыб стало попадаться меньше, хотя в озере рыбы было довольно много. Видимо, побывавшие в ловушке особи помнили снасть и остерегались ее.
Когда ловлю прекратили и возобновили через несколько суток, уловы были снова хорошие и снижались по мере продолжения ловли. Таким образом, в памяти окуня опасение попасть в ловушку держалось, видимо, недолго, поскольку через некоторое время он опять попадал в нее.
Щука клевала на блесну только один раз, а на живца несколько раз. Как видно, она научилась сразу распознавать блесну, хотя блеснили опытные рыбаки. Образование рефлексов можно использовать при искусственном разведении рыбы. Молодь лосося приучают самостоятельно пользоваться автоматической кормушкой. Рыб также можно приучить собираться на кормление по звуковому сиг налу. Мальков лосося можно приучить остерегаться хищников — чаек и налимов, подавая рыбкам соответствующие сигналы при появлении хищника.
«Книга рыболова-любителя», О.Аулио
Смотрите также:Некоторые рыболовы приписывают рыбам исключительную сообразительность, рассказывая «охотничьи» истории о щуках и язях, открывающих крышки садков, о лещах, поднимающихся по лесе до поверхности воды, чтобы, убедившись в присутствии рыболова, исчезнуть в глубине, об «умных» сазанах, хвостом сбивающих насадку с крючка и только после этого лакомящихся ею; о «хитрых» окунях, отгоняющих своих менее сообразительных товарищей от крючка с насадкой, и т. п.
Конечно, большинство этих историй - плод воображения рассказывающих их, но есть примеры, как бы подтверждающие наличие «сообразительности» у рыб. Разве не кажутся умными длительные путешествия лососей, белорыбицы, угря в поисках благоприятных для нереста мест? Или наблюдаемая у колюшки, сома и некоторых других рыб защита потомства? Или способ добычи пищи, -применяемый тропической рыбой-брызгуном, которая, выпуская изо рта струю воды, сбивает с окружающих водоем деревьев насекомых и схватывает их при падении? Умным представляется и поведение рыб, явно остерегающихся толстых и грубых лес.
Академик И. П. Павлов считает, что рыбам, как и наземным животным, присущи два вида деятельности, как бы заменяющие разум: имеющая в своей основе индивидуальный опыт и инстинктивная, передаваемая из поколения в поколение. Эти два вида деятельности и объясняют поступки рыб, кажущиеся нам умными.
Нерестовые миграции, защита потомства, тот или иной способ добывания пищи являются действиями инстинктивными, выработавшимися у рыб в процессе приспособления к меняющимся условиям жизни. Подозрительное отношение рыб к незнакомым предметам или к знакомым, но ведущим себя необычно, объясняется инстинктивной осторожностью рыб, выработавшейся из-за необходимости постоянно опасаться врагов, а также личным опытом, приобретенным данной особью.
Роль навыков в поступках рыб наглядно иллюстрируется следующим примером. Аквариум с находящейся в нем щукой перегородили стеклом и в отгороженную часть пустили живую рыбку. Щука сразу же устремилась к рыбке, но, ударившись несколько раз о стекло, прекратила безуспешные попытки. Когда стекло вынули, щука, наученная «горьким» опытом, уже не возобновляла попыток схватить рыбку. Точно так же значительно осторожнее берет приманку рыба, побывавшая на крючке или схватившая несъедобную блесну. Поэтому в глухих водоемах, где рыба незнакома с человеком и удочкой, она менее осторожна, чем в водоемах, часто посещаемых рыболовами.
Для того чтобы рыба стала остерегаться грубой снасти, ей не обязательно побывать на крючке самой. Резкие броски одной испуганной, попавшей на крючок рыбы могут напугать и надолго насторожить всю стаю, вызвав подозрительное отношение к предлагаемой насадке.
Иногда рыбы используют опыт, приобретенный соседом. В этом отношении характерно поведение косяка лещей, окруженного неводом. Сначала, очутившись в тоне, лещи мечутся по всем направлениям; но стоит одному из них, воспользовавшись неровностью дна, проскользнуть под тетиву, как за ним немедленно устремляется вся стая.
Поскольку осторожность рыбы прямо связана с приобретенным ею опытом, то чем старше рыба, тем подозрительнее она относится ко всяким незнакомым предметам. У различных видов рыб осторожность развита неодинаково. К наиболее осторожным следует отнести сазана, леща, форель, язя, к наименее осторожным - окуня, налима, щуку.
Большую роль имеет стайный образ жизни. Стае легче спасаться от врагов, находить пищу и удобные для размножения места.
Таким образом, «сообразительность», «ум», «хитрость» рыб объясняются существованием врожденного инстинкта и приобретенного опыта. Инстинктивно рыба боится взмаха удилищем, сотрясения почвы, плеска в воде, она избегает толстой и грубой лесы, не замаскированного насадкой крючка и т. д. Значит, рыболов должен уметь маскировать свою снасть, быть осторожным и наблюдательным.
>>Размножение и развитие рыб
§41. Размножение и развитие рыб
Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные урокиРыбы - самая древняя и наиболее многочисленная в видовом и количественном отношении группа позвоночных животных. В семидесятых годах прошлого века было известно не более 13 000 видов рыб, сейчас описано около21 000, в то вермя как пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие все вместе составляют 18 000 видов.
По способности анализировать информацию и образовывать сложные рефлексы головной мозг рыб не многим отличается от мозга высших животных. Обработка информации осуществляется у рыб по стандартным, наследственно закрепленным программам, которые позволяют выделять только простые признаки при различении объектов и ситуаций, но, в отличие от высших животных, рыбы не способны произвести их обощение. Они довольно быстро обучаются прирлывать к источнику низкочастотных колебаний, подкрепленных пищей. Применив этот метод, в течение 18 дней удалось приучить несколько крупных лещей припылвать на стук.
С возрастом рыбы приобретают определенный "жизненный опыт", который одним помогает спасться от врагов (рыболовов и хищников), другим - хтщникам - успешнее охотиться. Хищные рыбы, например, "изобрели" различные способы ужения, свои "мормышки" и "блесны". У одного из таких удильщиков - морской рыбы-мыши - непосредственно под пастью находится своеобразная "телескопическая удочка" (илициум), оснащенная "мормышой" - кисточкой из темных и рябых кожных выростов. Подергивая "мормышкой", рыба-мышь привлекает любопытных жертв к пасти и молниеносно их схватывает. Мормышка сделанная мною по образцу "мормышки" морской мыши, оказалась очень уловистой и без насадки.
Среди животных рыбы имеют самый широкий спектр органов чувств (рецепторов). Некоторые из них обладают уникальной электрои сейсмочувствительностью, тонким обонянием. Они способны производить и выделять световые, электрические, химические и акустические сигналы и раздражители, которые помогают им сообщаться с другими рыбами, защищаться от врагов или добывать пищу. Органы чувстс позволяют рыбам получать всю необходимую информацию об окружающей среде. Свет они воспринимают глазами, кожей, отдельными нервными оканчаниями и небольшым выростом мозга - пинеальной железы, - который называют "третьим глазом". Предметное видение возможно только глазами, которые для многих рыб являются главным рецептором.
Человек различает зрительные объекты с угловым поперечником в одну минуту, а рыбы - в две-три минуты. Острота зрения у многих рыб в два-три раза ниже, чем у людей с нормальным зрением. Однако у рыб некоторых выдов зрение на расстоянии до пяти сантиметров от глаз очень острое. Видение у большинства рыб панорамное, глаза способны воспринимать краски, детали текстуры и формы. Формирование изображения оптикой глаза рыб своеобразно. Его можно сранить с тем, как видит предметы человек сквозь стеклянный шарик.
Среди рыболовов бытуют неверные представления о размерах насадки. Естественый корм рыб значительно мельче, чем предлагаемые им приманки. Исключение составляют некоторые хищные рыбы - щука, окунь, ерш, сом, налим итд. Насадка не должна быть больше крупного мотыля или червя длиной до пяти сантиметров. Некрупные рыбы обычно не могут заглатывать корм, они хавтают его и щиплют, поэтому надо ловить их на небольшие, крепко сидящие на крючке кусочки. Маскировать жало крючка не обязательно. Часто эта процедура лишь замедляет процесс ловли.
За поведением рыб во время ловли я наблюдаю через "корейские окна". Это деревянный ящик без крышки размером 0,5 х 0,2 х 0,8 м, дно сделано из стекла и не пропускает воду. Ящик через любую вставку соединен с шестом-ручкой. "Корейское окно" кладут на поверхность воды, удерживают и перемещают с помощью ручки, через его дно и успокоенную им воду ведут наблюдения. "Окна" цилиндрической формы предназначены для наблюдения за ловлейчерез лунки во льду. Дно и у них может быть плоским стеклянным из оргстекла. Сферическое дно значительно расширяет поле зрения, позволяет регистрировать малейшие движения рыб в прозрачной воде, хотя изображение при этом искажено. Эксперименты и наблюдения через "окна" показали, что при любой освещенности рыбы чаще хватают насадку с темного, а не светлого крючка. Вот почему светлые крючки менее уловисты, чем темные.
Темные предметы больше привлекают рыб, хотя они и менее заметны. чем светлые. Так, мормышка, окрашенная на три-четверти в темно-белый или матово-черный цвет, с небольшим, нанизанным на цевье крючка кусочком ниппельной резинки, оказалась наиболее уловистой при ужения плотвы, окуня, подлещика и ерша.
Контрастная чувствительность глаз многих рыб выше, чем у человека, а вот восприятие оттенков цвета развито у рыб в 10-20 раз хуже. Области предпочитаемых человеком и рыбой цветов весьма близки - это голубые и светло-зеленые тона. Рыбы - самые любопытные существа, что весьма способствует эффективности ужения. Молодь более любопытна и менее осторожна, чем взрослые особи.
Многих рыб привлекают зрительные ориентиры (искусственный свет, подвижные и неподвижные предметы), по направлению к которым они движутся. Такое поведение называют ориентировочно-оптомоторной реакцией. Она связана у рыб с реореакцией - способностью ощущать направление и силу течения, перемещаться в соответствии с ними, стремлением противостоять течению и плыть против него. На течении рыбы часто стоят у неподвтжных ориентиров, укрываясь от потока воды, или перемещаются по "нахоженным тропам" от ориентира к ориентиру.
Некоторые хищники используют эти реакции для привлечения рыб. Серая цапля неподвижно стоит в воде, а рыбы, привлеченные ориентиром - цаплей, - плывут к ее ногам и становятся ее жертвами. Рыб больше привлекают темные ориентиры. Установив на выбранном месте темные камни или темно-серые пластиковые мячи, нанизанные на стержень в виде гирлянды, можно значительно увеличить эффективность ловли. Более высокая по сравнению с водой прозрачность воздуха позволяет рыбам наблюдать надвоенные предметы на значительно больших расстояниях, чем под водой. Предметы, находящиеся над водой, рыбы наблюдают через своеобразное окно, называемое люком Снелллиуса (конус лучей в 97,6 градусов). Показатели преломления световых лучей в воде и хрусталике глаза рыбы близки и равны 1,30-1,33 единицы, в воздухе - примерно одна единица, поэтому рыбы через воду хорошо видят надвоенные предметы. При достаточной освещенности рыбы могут видеть и в очень мутной воде, если подводные объекты находятся в непосредственной близости от глаз.
Многие рыбы обладают поразительно тонким обонянием и вкусом. Экстракт мотыля они чувствуют в разведении 1:1 000 000 000 000, при чем более концентрированные растворы привлекают рыб меньше, чем слабые. Хорошо клюют рыбы и на искусственный мотыль, пропитанного запахом натуральной личинки. В то же время экстракты из жуков-плавунцов, водомерок и других водных клопов отпугивают, например, плотву и карасей, а экстракт из медвежьей кожи вызывает у лососевых реакцию тревоги.
Органы вкуса и осязания разбросаны по всему телу рыб, больше всего их на кожных выростах и на усиках, с помощью которых рыбы обнаруживают пищу, преграду, угрожающую им опасность.
На аккустические и другие колебания воды рыбы реагируют органами слуха, боковой линии, равновесия т различными нервными оканчаниями. По способам проведения этих колебаний различают остариофизных и неостариофизных рыб. У первой группы (к ним относятся карповые) аккустичекие колебания передаются от плавательного пузыря к внутреннему уху через систему косточек - так называемый костный аппарат Вебера. У второй группы (к ним относится сельдь) звуковые низкочастотные колебания проводятся через специальные каналы и полости (буллы), соединяющие плавательный gepsm с внутренним ухом и каналом боковой линии. Считается, что все остариофизные рыбы обладают более развитым слухом.
Выделяют ближнюю и дальнюю зоны воздействия аккустического поля. В ближней зоне рыбы могут определять местонахождение источника звука по разнице давления частичек воды, возбужденных колебаниями. Возможность определения рыбами источника колебаний, который находится в дальней зоне, пока не доказана.
Все рыбы очень чувствительны к сейсмическим колебаниям. Щука, находящаяся в аквариуме, который стоит на бетонном полу, реагирует на сотрясение от упавшей с высоты двух=трех метров спички. Рыбы могут реагировать на дальные землетрясения.
Органы боковой линии в разной степени выражены у всех рыб: это или линия четочных пор по бокам тела, или скопление пор на голове либо на других участках. О функциях этой системы известно очень мало, но по-видимому, главный является способность ощущать частотные колебания и движения струй воды. Благодаря органам боковой линии и зрению стаи рыб могут мгновенно изменять направление движения и производить поразительные маневры, при этом ни одна рыба ни на миг не отстает от остальных. Эти органы помогают рыбе выследить тневидимую добычу или почуять невидимого врага и ускользнуть от него.
Часто от страха рыбы впадают в шок. Резко ударяя хвостом, окунь создает ударную волну, которая, воздействуя на органы боковой линии, вызывает у нее реакцию страха. Аналогично реагируют рыбы на действие ударной волны от реактивного самолета.
Варианты установки ориентиров для привлечения рыбы:
Гирлянда из пластиковых шаров, установленная над водой
Гирлянда, установленная в средних слоях воды
Шары, опушенные на дно водоема
Гирлянда с плавучим якорем, удерживающим ее на течении
Темный каень на дне водоема
Гирлянда, закрепленная на берегу, опущенная в воду.
Под поведением рыбы понимают индивидуальные или групповые сомато-вегетативные реакции, направленные на удовлетворение определенной биологической потребности индивидуума или группы животных. При изучении поведения животных в целом и рыб в частности многое зависит от языка исследователя, слов, которыми он описывает поведенческие реакции, и личностного, эмоционального отношения человека к наблюдаемому явлению. В этом кроются причины антропоморфизма и примитивизма в подходе к поведению животных. Применительно к рыбам мы будем излагать данную проблему с позиции "потребности", а потребность - как генетически детерминированную необходимость строго соответствовать условиям среды обитания.
Биологическая потребность развивается под влиянием изменений окружающей среды. Поэтому в конечном счете поведение рыбы преследует одну главную цель - привести в соответствие с изменением среды свой организм (стаю, популяцию, вид). Если морфофункциональные возможности животного не обеспечивают адекватных реакций на изменение окружающей среды, ему угрожает или болезнь, или гибель. Правда, есть еще один способ справиться с поставленной природой задачей - изменить морфологию и, следовательно, функциональные возможности организма, т. е. изменить генотип вида. Таким образом, этологическое несовершенство животных является причиной возникновения новых популяций и видов. Рыбы как представители пойкилотермных животных наглядно подтверждают последний тезис. Ни в каком другом классе позвоночных животных не найти такого количества географических популяций и подвидов внутри одного вида, как в классе рыб. Достаточно вспомнить разнообразие популяций воблы, сельди, карася, бычка-ротана, окуней, лососевых и осетровых рыб. Гомойотермия предполагает меньшую зависимость от внешней среды и большую генетическую устойчивость. Поскольку любая физиологическая функция организма регулируется нейрогуморальным путем, то и любая поведенческая реакция организма базируется на изменениях опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций. Поэтому, строго говоря, объективно описать поведение животного можно, только
охарактеризовав состояние (изменение состояния) его опорно-двигательного аппарата и описав изменения вегетативных функций организма. Однако из-за технических трудностей этологи часто ограничиваются только первой частью исследований.
При изучении поведения рыб учитывают следующие явления-сокращения отдельных мышц; движения группы мышц;
движение одной части тела относительно другой (например, одного из парных плавников или движения удилища у европейского удильщика); движение части тела или всей рыбы относительно элементов окружающей среды (например, выдвижение рта по отношению к бентосным организмам при питании или бросок хищной рыбы оптомоторная реакция);
воздействие на окружающую среду с целью изменения физико-химического состояния последней (например, построение нерестового гнезда из воздушных пузырьков у лабиринтовых рыб, подготовка на дне спального места у пикши); воздействие одного индивидуума на другого (например, поза угрозы у бойцовых рыб, электрический удар по жертве у электрических скатов).
Индивидуальное и групповое поведение рыб
Поведение рыб - сложный многоуровневый процесс, который складывается из реакций двух типов.
Первая группа поведенческих актов направлена на удовлетворение сугубо индивидуальных потребностей конкретного индивидуума. Данный тип поведенческих реакций обеспечивает метаболический комфорт и личную безопасность.
Рыба ищет для себя участок водоема с оптимальным кислородным, температурным, световым режимами. Так, илистый прыгун находит безопасным даже выход на сушу, чему способствуют специальный дыхательный наджаберный орган и хорошо развитое кожное дыхание (рис. 15.1). Часто этот тип поведения называют "физиологическим". Л. Г. Юнг предложил термин "интравертное поведение" для обозначения данного типа активности.
Вторая группа поведенческих реакций как бы социально ориентирована. В природе одиночки, отшельники встречаются крайне редко. Однако даже у таких животных- индивидуалистов, как рак-отшельник, мурена, акулы, скаты, зубатка, бычки, черепахи, у высших позвоночных (дикие кошки, медведи, крупные приматы) одиночество ограничено во времени.
Рис. 15.1. Илистый прыгун на суше: неординарный способ уклонения от опасности и поиска пищи. Фото: Thomas Brown
Общение с сородичами неизбежно. Это связано с размножением, миграциями, необходимостью отвоевывать свои права на занимаемую территорию. Все без исключения рыбы в процессе онтогенеза имеют стадии развития, когда они вследствие объективных причин вынуждены объединяться в группы. Все рыбы, за редким исключением, многоплодны. Количество икринок в одной кладке исчисляется тысячами и миллиолами (треска, луна-рыба). Выклев происходит более или менее одновременно в ограниченном пространстве. Следовательно, на стадии раннего постэмбрионального онтогенеза все виды рыб живут коллективно. При переходе на активное питание молодь всех видов рыб (независимо от того, какой образ жизни, групповой или одиночный, они будут вести позже), по крайней мере, некоторое время держится в стаях. Другими словами, рыбы обладают сложными формами группового поведения, которые облегчают выживание. Этот тип поведения известен как "этологическое" поведение. По Л. Г. Юнгу, поведение этого типа называют "экстравертаым". Для коммуникаций рыбы используют большой набор сигнальных средств (табл. 15.1).
|
15.1. Сигналы, используемые рыбами для коммуникаций
|
Рис. 15.2, Удильщик. Его цилиум (удилище) является источником сигналов первого порядка
В зависимости от происхождения стимулы делят на сигналы первого порядка и сигналы второго порядка. Сигналы первого порядка производятся специальными органами. Сюда можно отнести призывные акустические сигналы половых партнеров, электрические разряды сильноэлектрических рыб или сигналы удильщиков (рис. 15.2).
У европейского удильщика конец удилища производит движения, напоминающие движения червя. Эти движения привлекают мелкую рыбу, которую удильщик поедает. У глубоководного удильщика из сем. Ceratidae удилище несет на себе световой орган, который испускает яркий свет, привлекающий мелкую рыбу. В целом сигналы первого порядка ассоциируются с половым, оборонительным и агрессивным поведением.
Сигналы второго порядка возникают в различных ситуациях. Они сопровождают пищевое поведение рыб, дыхание, миграции, питание рыб. Это гидродинамические поля, низкочастотные импульсы, различные акустические эффекты, электрическое поле рыбы.
Велико значение химических стимулов, производимых самой рыбой. Группа водорастворимых соединений из кожи карповых рыб является для них феромоном тревоги - химическим сигналом опасности. Комплекс низкомолекулярных соединений из кожи хищника кайромоны служит основным, как и у млекопитающих, источником запаха вида. Установлено, что водорастворимые соединения из кожи и слизи хищных рыб - щуки, судака, змееголова, угря, трески и форели - несут информацию о присутствии хищника в водоеме. Метаболиты, выделяемые при стрессе у трески, при предъявлении их интактным особям вызывают у последних биохимические изменения, аналогичные ответам при стрессе. Сигнальное значение таких метаболитов у хищника (форели) при стрессе приобретает дополнительную функцию, становясь внутривидовым сигналом тревоги - феромоном стресса.
Метаболиты из кожи и слизи рыб могут не только вызывать стресс, но и проявлять антистрессовые свойства. Так, показано, что развитие стрессовой реакции у карпа, вызванной изоляцией, можно корректировать с помощью метаболитов (fish water) от стайных рыб. В эволюционном плане кайромоны и феромоны, скорее всего, появились как видоспецифические продукты метаболизма, выделяемые организмом в окружающую среду, а позднее приобрели сигнальную роль в биоценозах. После выделения и частичной очистки установлено, что это низкомолекулярные соединения пептидной природы. Удалось выделить, идентифицировать и определить некоторые свойства феромона тревоги карповых и изготовить на его основе антистрессорный препарат "циприн".
Безусловно, химический язык общения рыб разнообразнее, чем нам сегодня представляется. Однако изучение этого канала общения рыб только начинается. Групповое поведение, в свою очередь, представляет собой многоуровневое явление. В нем выделяют два подуровня:
1) взаимоотношения индивидуума с сообществом;
2) межгрупповые отношения.
Взаимоотношения первого подуровня включают в себя половое, родительское, пищевое поведение, а также поведение члена стаи, связанное с пересмотром его иерархического положения. На рис. 15.3 члены стаи сигнализируют о местонахождении пищи.
Половое поведение проявляется между самцом и самкой при подготовке к нересту (оплодотворению), в процессе нереста и при уходе за оплодотворенной икрой (или молодью) у некоторых видов рыб (рис. 15.4).
Рис. 15.3. Члены стаи сигнализируют о местонахождении корма
Рис. 15.4. Половое поведение гуппи (для самца врожденным пусковым механизмом служат размер самки и форма ее живота)
Рис. 15.5. Пример построения гнезда рыбами: самка откладывает икру в гнездо
Большинство рыб не заботятся о своем потомстве, а воспроизводство численности вида (популяции) обеспечивается высокой плодовитостью. Например, луна-рыба откладывает до 300 млн икринок, треска - до 10 млн икринок. Однако в классе рыб имеются примеры заботливого отношения к потомству (колюшка, бычки, судак, лабиринтовые рыбы, тиляпия и др.). В этом случае плодовитость рыб невысока.
Немало видов рыб строят гнезда (лососи, судак, бычки, колюшки и др.). многие виды охраняют икру (рис. 15.5).
Интересно, что гнездо с кладкой оплодотворенной икры у судаков в случае гибели отца охраняется другими самцами.
Самки тиляпий вынашивают оплодотворенную икру в ротовой полости. После выклева мальков ротовая полость матери еще некоторое время остается убежищем для молоди. При малейшей опасности самка широко раскрывает пасть и молодь прячется в ее ротовой полости.
Примером заботливого отношения к своей молоди служит абориген северных морей рыба пинагор (рис. 15.7).
Рис. 15.7. Самец пинагора (Cyclopterus lumpus)
Живорождение у акул, бельдюги, гуппи или меченосцев также следует рассматривать как одну из форм заботы о потомстве.
Кроме того, примером половых взаимоотношений первого подуровня служит конкурентное поведение самцов. Очень ярко это поведение демонстрируют цихлидовые рыбы, хотя оно в той или иной степени характерно для многих видов рыб. Самцы при встрече принимают особые позы, изменяя пространственное положение тела, положение плавников и жаберных крышек (рис. 15.8). В целом тактика наступательного поведения сводится к тому, чтобы увеличить размер тела за счет поднятия всех плавников, раскрытия рта до предела, "надувания" жаберного аппарата.
У рыб, как у многих других животных, большие размеры тела означают силовое преимущество.
Этой же цели служит своеобразная рыбья косметика: крупные цветовые пятна на жаберных крышках, цветные кольца вокруг глаз. Все это демонстрирует решительность и агрессивность самца, существенно преувеличивает его физические возможности и потенциальную опасность для соперника.
Наполнены однозначным смыслом и волнообразные движения тела и плавников соперников при встрече. Чем физически сильнее соперник, тем большее гидродинамическое давление на латеральную систему противника оказывают волны от движений его плавников и хвостового стебля (рис. 15.10). Таким образом, свои физические возможности половые и пищевые конкуренты могут сопоставить и без кровопролития.
Побежденный самец прижимает плавники и жаберные крышки, т. е.
уменьшает свои размеры, чем признает себя побежденным. Покоренный самец
открывает самую незащищенную часть тела - брюшко.
Подобное поведение демонстрируют более слабые особи и у других видов
жирных. Так, волки, собаки, некоторые представители кошачьих в знак покорности подставляют более
сильному противнику шею.
|
|
Рис. 15.10. Гидродинамические поля двух рыб: а - при параллельном движении; б- при движении в одном направлении с некоторым смешением; в - одна рыба следует за другой
Травмирование этой части тела представляет большую опасность для жизни животного, так как сопряжено с возможностью повреждения крупных кровеносных сосудов - яремной вены и сонной артерии. В случае безоговорочного подчинения побежденный подставляет живот, ложась на спину и поднимая лапы вверх.
Специальные опыты на рыбах петушках показали, что размер соперника имеет решающее значение в их соперничестве. Предъявление самцу модели, размеры которой вдвое меньше, чем его размеры, вызывает у петушка реакцию нападения на противника. Крупная модель пугает самца. Он уклоняется от контакта с соперником, принимает позу покоренного, прижимает плавники к телу, уплощает голову за счет соответствующего изменения положения жаберного аппарата. Модель, размеры которой не отличаются от его собственных размеров, возбуждает петушка, стимулирует решительность и агрессивное поведение. При помощи поз рыбы решают и другие биологические задачи. Исследователи выделяют четыре типа поз, имеющих строгое адресное предназначение:
позы угрозы, обороны и поражения самцов;
позы половых партнеров (самцов и самок);
позы призыва молоди (цихлидовые, судак, колюшка и др.);
позы, сигнализирующие о наличии пищи.
Позы, имеющие оборонительное значение, у рыб достаточно унифицированы. Тактика такого поведения сводится к тому, чтобы показать свою покорность, уменьшив до предела размеры своего тела. Для этого рыбы прижимают грудные, брюшные и спинные плавники к телу. Обороняющийся самец занимает максимально удобную для возможного бегства позицию.
Интересно и поведение разнополых партнеров при нересте. У некоторых видов рыб изучены признаки, по которым самец распознает самку, а самка самца (табл. 15.2).
15.2. Вторичные половые признаки, имеющие большое значение при распознавании пола партнера
|
|||||||||||||||||||||||
Вторичные половые признаки хорошо выражены у пелагических рыб. Рыбы донные, рыбы, обитающие в мутных водах, пещерах. т. е. рыбы с плохим зрением, как правило, имеют плохо выраженные вторичные половые признаки. У этих рыб решающее значение при распознавании половых партнеров приобретают феромоны, а также звуковая, тактильная и электрическая сигнализация. Узнаваемый, индивидуальный портрет создают и гидродинамические поля, сопровождающие движение каждой особи в воде (Рис. 15.11).
У рыб известны примеры группировок парных рыб. Рыбы образуют пары для нереста и последующего ухода за молодью. Для этих рыб характерны сложные ритуальные нерестовые танцы. Некоторые из них строят гнездо ухаживают и охраняют молодь (например, судак, колюшка многие лабиринтовые рыбы)" Чаше всего такие рыбы вне сезона размножения состоят членами больших стай (лососевые сомовые, осетровые).
|
|
Рис. 15.11. Гидродинамический портрет рыбы
В редких случаях рыбы образуют парные ассоциации, имеющие и другой биологический смысл. Например, между муреной и губаном складываются симбиотические отношения (рис. 15.12).
два десятка видов рыб, выполняющих санитарную функцию. Другим проявлением парных ассоциаций рыб является комменсализм (нахлебничество).
Типичным примером комменсализма служит ассоциация акул и рыб-лоцманов. Рыбы-лоцманы сопровождают акулу круглосуточно. Они провоцируют хищника к атаке, совершая первыми броски на жертву. Рыбы-лоцманы имеют небольшие размеры тела. Поэтому они довольствуются мелкими остатками пищи, которые акулу не интересуют.
Рис. 15.12. Пример симбиотических отношений между рыбой и чистильщиком губаном
Подобным образом удовлетворяет свои пищевые потребности и рыба-прилипала, которая отделяется от акулы только для того, чтобы подобрать объедки.
Очевидно, что в парных ассоциациях рыб далеко не всегда оба партнера имеют какую-то выгоду. Однако даже в самом благоприятном случае она касается всего лишь пары представителей вида. Многочисленные ассоциации оказывают более выраженное влияние на состояние популяций.