Министерство сельского хозяйства

Российская Федерация

ФГБОУ ВПО «Ярославская государственная сельскохозяйственная академия»

Кафедра частной зоотехнии

Контрольная работа по дисциплине

РЫБОВОДСТВО

Ярославль, 2013

ВОПРОСЫ ДЛЯ ВЫПОЛНЕНИЯ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ.

4 . Плавательный пузырь.

24 . Земляные плотины и дамбы.

49 . Характеристика комбикормов.

Вопрос №4.

ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ.

Важную роль в обеспечении движения рыб в водной тол­ще играет специальный гидростатический орган – плавательный пузырь . Это однокамерный или двухкамерный орган, наполнен­ный газами. Его нет у глубоководных рыб, а также у рыб, быстро меняющих глубину плавания (тунцы, скумбрия). Кроме гидроста­тической плавучести плавательный пузырь выполняет ряд допол­нительных функций – добавочного органа дыхания, резонатора звуков, звукоиздающего органа (Привезенцев Ю. А., 2000).

Рисунок 1 – Органы водного и воздушного дыхания у взрослых рыб:

1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры

Плавательный пузырь развивается в личинке рыбы из передней кишки и остается у большинства пресноводных рыб в течение всей жизни. После вылупления личинки рыб еще не имеют газа в плавательном пузыре. Чтобы его наполнить, им приходится подниматься к водной поверхности и всасывать там воздух.

В зависимости от анатомии пу­зыря рыбы делятся на две большие группы: открытопузырные (большинство видов) и закрытопузырные (окуневые, треска, ке­фаль, колюшка и др.). У открытопузырных плавательный пузырь сообщается с кишечником протоком, который у закрытопузырных отсутствует. Поскольку выравнивание давления у закрытопузырных длится намного дольше, чем у открытопузырных, они могут только медленно подниматься из глубоких слоев воды. Поэтому у этих рыб передняя кишка из-за сильно раздувшегося плавательного пузыря высовывается изо рта, если их подсекают на глубине и быстро извлекают на поверхность. Самыми известными закрытопузырными являются окунь, судак и колюшка. У некоторых обитающих вблизи дна рыб плавательный пузырь сильно редуцирован или отсутствует полностью. Сом, как типичный представитель придонных рыб, обладает лишь плохо сформированным плавательным пузырем. Бычок-подкаменщик, который держится между камнями и под ними в ручьях и реках, вообще не имеет плавательного пузыря. Поскольку он плохой пловец, то движется по дну с расставленными в стороны грудными плавниками (www.fishingural.ru).

Рисунок 2 – Плавательный пузырь: а) плавательный пузырь, связанный с кишечником; б) плавательный пузырь, не связанный с кишечником.

У карповых рыб плавательный пузырь делится на пе­реднюю и заднюю камеры, которые соединены узким и коротким каналом. Стенка передней камеры состоит из внутренней и наружной оболочек. Наружная оболочка в задней камере отсутствует. Внут­ренняя выстилка обеих камер образована однослойным плоским эпителием, за которым следуют тонкий слой рыхлой соединитель­ной ткани, мышечные тяжи и сосудистый слой. Далее расположены 2-3 эластические пластинки. Наружная оболочка передней камеры состоит из двух слоев плотной волокнистой (игольчатой) соедини­тельной ткани, придающей ей перламутровый блеск. Снаружи обе камеры покрыты серозной оболочкой (Грищенко Л.И., 1999).

У молоди пузырь полностью прозрач­ный и чистый, а с возрастом мутнеет; состоит из соединительнотканной оболочки. Пузырь наполнен различными газами, количественные соотношения которых различны. Наполненный плавательный пузырь представляет собой гидростатический аппарат, способствующий вертикальному перемещению рыб в результате перемещения газов в переднюю или заднюю камеру (при двухкамерном пузыре). Если карп вынужден более длительное время вдыхать воздух, то передняя камера плава­тельного пузыря значительно увеличивается (Кох В., Банк О., Йенс Г., 1980).

Плавательный пузырь является органом, связанным рефлекторно с мышцами тела и влияющим на тонус и координированные движения мышц. Напряжение газов в плавательном пузыре создает определенные импульсы к поведению рыбы. Так, например, если наполнить плавательный пузырь морского окуня индифферентной жидкостью под повышенным давлением так, чтобы стенки пузыря несколько растянулись, рыба плавает у дна; если же давление жидкости на стенке понизить, то рыба стремится вверх, вследствие компенсаторных движений плавников. Одновременно с различными в том и другом случае компенсаторными движениями плавников происходит соответственно или резорбция или секреция газа в плавательном пузыре (Пучков Н.В., 1954).

Плавательный пузырь помогает рыбе находиться на определенной глубине – той, на которой вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Благодаря плавательному пузырю, рыба не тратит дополнительную энергию на поддержание тела на этой глубине.

Рыба лишена возможности произвольно раздувать или сжимать плавательный пузырь. Но зато в стенках пузыря есть нервные окончания, посылающие сигналы в мозг при его сжатии и расширении. Мозг же на основании этой информации отправляет команды исполнительным органам – мышцам, с помощью которых рыба осуществляет движение (www.fishingural.ru).

У некоторых рыб плавательный пузырь несет еще другие функции. Так, например, у карпов имеется своеобразное подвижное соединение между плавательным пузырем и лабиринтом посредством веберовских косточек. Передний отдел плавательного пузыря карпов эластичен и при изменениях атмосферного давления может сильно расширяться. Эти расширения затем предаются на веберовские косточки, а с последних на лабиринт.

Подобные соединения имеются у сомов и особенно выступают у гольцов, у которых весь задний отдел пузыря утерян, равно как и его гидростатическая функция; пузырь при этом заключен в костную капсулу. От кожи с обеих сторон тела тянутся закрытые снаружи перепонкой, наполненные лимфой, каналы и подходят к стенкам плавательного пузыря в том месте, где он свободен от костной капсулы. Изменения давления передаются от кожи через каналы и плавательный пузырь, а от последнего через веберовский аппарат лабиринту. Таким образом, это устройство похоже на барометр анероид, и функцией плавательного пузыря в первую очередь является восприятие изменения атмосферного давления.

У большинства рыб дыхательная функция пузыря не играет значительной роли. То количество кислорода, которое имеется в плавательном пузыре у линей и карпов, как показывают расчеты, могло бы лишь в течение 4 минут покрыть нормальную потребность рыбы в этом газе и, таким образом, не может иметь практического значения для дыхания. Но у некоторых рыб дыхание с помощью плавательного пузыря приобретает важную роль. К подобным рыбам относится, например, собачья рыба (Umbra crameri) , встречающаяся в Европе в районе рек Дуная и Днестра. Она способна обитать в бедной кислородом воде канав и болот. Если этой рыбе находящейся в обычной воде с растениями, воспрепятствовать выходу на поверхность и лишить ее возможности захватывать атмосферный воздух, она погибает от удушья приблизительно через сутки. Опыты показали, что собачья рыба во влажном воздухе без воды может оставаться живой до 9 часов, тогда как в прокипяченной и бедной кислородом воде она погибает уже через 40 минут, если препятствовать захватыванию ею воздуха из атмосферы. Если позволить ей подниматься к поверхности, то содержание в прокипяченной воде собачья рыбка переносит без вреда для себя и только чаще, чем обычно, захватывает воздух.

Наиболее ярко выражено воздушное дыхание у двоякодышащих рыб, которые вместо плавательного пузыря имеют настоящие легкие, очень сходные по своему устройству с легкими амфибий. Легкие двоякодышащих состоят из множества ячеек, в стенках которых расположены гладкие мышцы и обильная сеть капилляров. В отличие от плавательного пузыря, легкие двоякодышащих (а также многоперых) сообщаются с кишечником с его брюшной стороны и снабжаются кровью от четвертой жаберной артерии, в то время как плавательный пузырь прочих рыб получает кровь из кишечной артерии (Пучков Н.В., 1954).

Вопрос №24.

ЗЕМЛЯНЫЕ ПЛОТИНЫ И ДАМБЫ.

Плотины возводят для задержания и подъема уровня воды. Ими перегораживают русла рек, оврагов и балок. Плотины бывают земляные, бетонные, каменные и др. В рыбовод­ных хозяйствах строят в основном земляные плотины с креплени­ем или без крепления откосов. При проектировании плотины ус­танавливают размеры ее основных элементов: ширину гребня, превышение гребня над нормальным подпорным уровнем, укло­ны откосов. Головную плотину строят такой высоты, при которой образуется головной пруд с объемом воды, гарантирующим удов­летворение потребностей хозяйства при постоянном расходе воды. Створ плотины выбирают в наиболее узком месте поймы с плотным водонепроницаемым грунтом, где нет выхода родников и ключей. Ширину гребня плотины определяют, исходя из усло­вий эксплуатации сооружения, но не менее 3 м.

Дамбы возводят при строительстве пойменных прудов. В зави­симости от назначения они бывают контурные, водооградительные и разделительные. Контурные дамбы обваловывают террито­рию поймы, где размещены рыбоводные пруды. Они предназначе­ны для защиты прудов от паводковых вод. Разделительные дамбы устраивают между двумя смежными прудами. Для защиты терри­тории рыбхоза от затопления строят водооградительные дамбы.

В процессе эксплуатации земляные плотины и дамбы могут де­формироваться и разрушаться. Наибольшую опасность при этом представляют фильтрация и накат волны, вследствие чего могут произойти прорывы, оползни и другие разрушения. При сильных волнах откос плотины со стороны господствующих ветров может разрушаться и его дополнительно защищают специальными креп­лениями. Для крепления верховых откосов плотин головных и на­гульных прудов используют сборные и монолитные железобетон­ные плиты и другие крепления. Железобетонные плиты на откосы плотин и дамб укладывают, как правило, при строительстве или реконструкции прудов. Хорошо защищают дамбы и плотины от волн и размыва растущие в прибрежной части прудов тростник и камыш. Верхнюю часть верхового откоса и низовой откос обычно засевают травами (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

Плотина имеет два откоса – мокрый, обращенный к воде, и противоположный ему – сухой. Уклон откосов зависит от высоты плотины и качества грунта, из которого построена плотина. Мокрый откос устраивают двойным, а у больших плотин головных прудов даже тройным (т. е. основание откоса в 2-3 раза больше его высоты). Для летних категорий прудов мокрый откос лучше строить более пологим, так как он создает мелководную зону, богатую пищевыми организмами для рыб, а в зимовальных прудах этот откос должен быть, наоборот, более крутым во избежание сокращения площади зимовального пруда. Для предохранения от размыва откосы покрывают дерном, высевают на них травы, а в крупных прудах мокрый откос замащивают камнем, укрепляют плетневыми матами, стенками из плетня и т. п. Посадка деревьев на плотинах недопустима, так как корни разрушают плотину, крона затеняет поверхность воды, а листья загрязняют пруд. Кроме того, деревья привлекают к прудам птиц и других врагов рыб.

Продолжительность службы гидротехнических сооружений значительно повышается при правильном и систематическом уходе за ними (moyaribka.ru).

При сильных волнобоях откос плотины со стороны господству­ющих ветров дополнительно защищают специальными крепления­ми. Для крепления верховых откосов плотин нагульных и головных прудов используют железобетонные плиты, хворостяные крепления (Грищенко Л.И., 1999).

Лучший грунт для сооружения плотин и дамб – суглинок со значительной примесью песка. Если использовать только глину, то она при замерзании и последующем оттаивании трескается и пучится. Кроме того, она легко размывается от сильных дождей или в весенний паводок. Плотина, сложенная только из одного песка, фильтрует воду. Не годятся илистые грунты и черноземы, так как они легко размываются и плохо утрамбовываются.

Участок под дамбу или плотину необходимо предварительно подготовить. Для этого следует снять весь растительный слой (дерн), удалить пни, кустарник, деревья и их корни. Если грунт в этом месте сильно фильтрует воду, то роют траншею по оси будущей плотины, углубляясь до более твердого грунта. Траншею заполняют жидкой глиной и тщательно трамбуют (рис. 3).

Рисунок 3 – Устройство плотины с замком: 1 – плотина; 2 – замок

Осадка грунта земляных плотин и дамб обычно составляем 10-15 % общего объема насыпи, но может быть и больше – до 50%, если используется торф. Это надо учитывать при планировании высоты сооружения. Плотина должна возвышаться над уровнем воды на 0,7-1,0 м, дамбы – на 0,3-0,5 м. Гребень плотины должен быть шириной не менее 0,5 м. Чтобы в процессе эксплуатации земляные плотины и дамбы не разрушались, их желательно укрепить (Привезенцев Ю. А., 2000).

Вопрос №49.

ХАРАКТЕРИСТИКА КОМБИКОРМОВ.

Комбикорм – это многокомпонентная смесь различных кор­мовых средств, составленная по научно обоснованным рецептам для обеспечения полноценного кормления животных.

Использование гранулированных комбикормов, совершенствование их качества и водостойкости являются важнейшим источ­ником уменьшения затрат кормов при выращивании рыбы и по­вышения себестоимости продукции.

Комбикорма изготовляют для различных видов рыб, выращи­ваемых в аквакультуре, с учетом их возраста, массы и метода выра­щивания. При создании рецептов комбикормов используют нор­мы физиологической потребности рыб в энергии, питательных и биологически активных веществах (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

В настоящее время приняты следующие нормативы по питатель­ности и качеству комбикормов для рыб (табл. 1).

Таблица 1 – Количество основных питательных веществ и показатели качества кормов для прудовых рыб, %

Питательные вещества			Радужная форель
	сего­летки	товарная рыба	сего­летки	товарная рыба
Сырой протеин
Сырой жир
Безазотистые экстрактивные вещества (БЭВ)
Клетчатка
Энергетическая ценность, тыс. кДж/кг
Йодное число, % йода, не более
Кислотное число, мг КОН, не более

В соответствии с этими требованиями разработаны рецепты комбикормов для разных возрастных групп карпа, радужной форе­ли, канального сома, бестера. По своему назначению они делятся на стартовые (для личинок и мальков) и продукционные (для старших возрастных групп).

Таблица 2 – Характеристика комбикормов (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

Массовая доля влаги, %, не более
Массовая доля сырого протеина, %, не ниже: стартовые комбикорма (карп, выращенный в индустриальных условиях, лососевые, канальный сом) для осетровых комбикорма, используемые при прудовом выращивании: сеголетков, ремонтного материала и производителей карпа товарных двухлетков, трехлетков карпа комбикорма при индустриальном методе выращивания карпа комбикорма при выращивании ценных видов рыб
Массовая доля сырого жира для карпа и других ценных видов рыб при индустриальном методе выращивания, % без добавок жира с добавками жира
Массовая доля углеводов, %, не более: стартовые комбикорма для карпа, выращиваемого в индустриальных условиях стартовые комбикорма для лососевых стартовые комбикорма для осетровых
Массовая доля клетчатки, %, не более: стартовые комбикорма дня рыб продукционные комбикорма для рыб продукционные комбикорма для сеголетков, ремонтного молодняка и производителей продукционные комбикорма для товарных двухлетков и трехлетков
Массовая доля кальция для всех видов рыб, %, не более: стартовые комбикорма продукционные комбикорма
Массовая доля фосфора, %, не более: стартовые комбикорма для ценных видов рыб продукционные комбикорма для ценных видов рыб стартовые комбикорма для карпа
Водостойкость гранул, мин. не менее
Кислотное число комбикорма, мг КОН, не более
Сроки хранения, мес, не более: комбикорм для карпа, выращиваемого в прудах: с введением антиокислителя без антиокислителя комбикорм для выращивания рыб в индустриальных условиях: без добавки жира с добавками жира

Требования к стартовым кормам отличаются от требований к продукционным повышенным содержанием в них протеина (не менее 45%), жира, энергетической ценностью, а также большей сбалансированностью по аминокислотному составу, витаминам, микроэлементам и другим добавкам (табл.2). Более высокие требования предъявляют в кормам для рыб, выращиваемых в садках и бассей­нах, так как в них рыба практически лишена естественной пищи (Грищенко Л.И., 1999).

Каждому рецепту комбикорма присваивают номер. Согласно Инструкции по приготовлению комбикормов для рыб установле­ны номера со 110-го по 119-й. Вместе с тем существуют модифи­кации временных рецептур.

В последнее время особое внимание стали уделять производ­ству профилактических (лечебных) кормов, содержащих природ­ный энтеросорбент и новые эффективные отечественные пробиотики, которые, с одной стороны, обезвреживают токсиканты, с другой – заселяют организм рыб бактериями – антагонистами патогенных микроорганизмов, возбудителей многих инфекцион­ных болезней рыб (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

Основные корма, которые используются при приготовлении комбикормов для карпа, представлены в таблице 3.

Таблица 3 – Соотношение ингредиентов в комбикормах для карпа, выращиваемого в прудах, % (Власов, В.А., Скворцова, Е.Г., 2010).

Ингредиенты	Для сеголеток и производителей	Для двухлеток
1) Жмыхи и шроты (не менее 2 видов)
2) Зерновые: злаковые
3) Отруби
4) Дрожжи
5) Корма животного происхождения
6) Травяная мука
7) Минеральные добавки
8) Стимуляторы роста

Рыбные комбикорма готовят в виде крупки (стартовые), гранул разного диаметра в соответствии с возрастом рыб, а также тестооб­разные . Гранулированные корма производят в основном централи­зованно на комбикормовых заводах, а тестообразные – непосред­ственно в рыбхозах. Для карповых рыб используют тонущие, а для лососевых рыб – плавающие корма (водостойкость их составляет около 10-20 мин). Лучшие рецепты отечественных и зарубежных рыбных комбикормов содержат до 9-12 различных компонентов, не считая добавок витаминов, минеральных солей и др. В них вхо­дят животные корма, корма растительного происхождения, продук­ты микробиологического синтеза, премиксы, ферментные препа­раты, антиоксиданты, антибиотики (Грищенко Л.И., 1999).

Грану­лированные комбикорма подразделяют на стартовые и продукционные . Их изготовляют в виде крупки и гранул. Крупка предназначена для кормления рыбы от личинок до сеголетков массой 5 г, гранулы – для сеголетков, годовиков, двухлетков, трехлетков, ремонтного материала и производителей. В зависимости от размера крупку и гранулы подразделяют на 10 групп (табл. 4).

Таблица 4 – Характеристика кормов для рыб

	Диаметр, мм	Масса рыб, г
			лососевые	осетровые
	До 0,2 (крупка)
	0,2–0,4 (крупка)
	0,4–0,6 (крупка)
	0,6–1,0 (крупка)
	1,0–1,5 (крупка)
	1,5–2,5 (крупка)
	3,2 (гранулы)
	4,5 (гранулы)
	6,0 (гранулы)
	8,0 (гранулы)

Гранулы могут быть круглыми, цилиндрическими, плас­тинчатыми или любой другой формы. Наряду с различной формой они имеют неодинаковую плотность. Одни гранулы плавают на поверхности воды, другие погружаются на кормовые места. Обыч­но плавающие комбикорма применяют при выращивании рыб в садках, поскольку считается, что погружающиеся корма могут пройти через дно или стенки садков. Такие корма можно приме­нять в рыбоводных установках с замкнутым циклом водоснабже­ния, где можно контролировать процесс и полноту потребления заданного корма. Это дает возможность, если рыбы отказываются от корма, поставить правильный диагноз и создать необходимые условия для предотвращения гибели рыб (Привезенцев Ю. А., Власов В. А., 2004).

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Он развивается как вырост передней части кишечника и имеет вид эластичного мешка, расположенного под .

Его еще называют: гидростатический аппарат. Спуская и набирая газы, этот орган позволяет рыбе плавать на разных глубинах. В пузыре присутствуют такие газы, как азот, кислород, углекислый газ. Газовый состав пузыря разных видов рыб различен: глубоководные рыбы в плавательном пузыре имеют намного больше кислорода, чем виды, обитающие в верхних соях водоемов.
При изменении атмосферного давления рыба сбрасывает «объем» пузыря или набирает его, меняя слои воды на более мелкие или глубокие. Это очень помогает ей экономить мышечную энергию для передвижения в воде. Количество газа в пузыре и его объём регулируются рефлекторно: когда рыба погружается в воду и увеличивается статическое давление, происходит секреция газа и сжатие резервуара; когда же рыба всплывает и происходит уменьшение давления - всасывание газа и растяжение резервуара.

Кроме этого плавательный пузырь выполняет (может являться дополнительным органом дыхания), звукообразовательные функции, а также является резонатором и преобразователем звуковых волн.

Плавательный пузырь рыб имеет систему кровеносных сосудов. У многих рыб этот резервуар соединен с глоткой через специальный проток, однако например окунь такого сообщения не имеет. У некоторых рыб, например карповых , плавательный пузырь состоит из двух частей. Встречаются и трехкамерные резервуары.

Непосредственно объем газов регулируется в плавательном пузыре с помощью двух систем:

— газовой железы: наполняет пузырь газами из крови;

— овала: поглощает газы из пузыря в кровь.

Газовая железа - система артериальных и венозных сосудов, находящихся в передней части резервуара.
Овал - часть внутренней оболочки плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженная мышечным сфинктером, находится в задней части пузыря.
Когда сфинктер расслаблен, газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки к венозным капиллярам, и происходит их диффузия в кровь.

При резком изменении давления, например при резком поднятии рыбы со дна на поверхность, часто у нее изо рта выдувается желудок, подпертый пузырем.

Появился этот орган в ходе эволюции, скорее всего, с развитием костного скелета, и он балансировал тяжелый для воды кальциевый скелет рыбы своей легкостью и полостью, позволяя рыбе сохранять свою плавучесть и при наличии этого скелета. Изначально пузырь был придатком кишечника.

У небольшого количества видов рыб плавательный пузырь отсутствует. Это донные и глубоководные рыбы (бычки, камбалы, пинагор ), некоторые быстроплавающие (тунец, пеламида, скумбрия ), а также все хрящевые.

Организм рыб достаточно сложен и многофункционален. Возможность пребывания под водой с совершением плавательных манипуляций и поддержанием стабильного положения обуславливается специальным строением тела. Помимо привычных даже для человека органов, в теле многих подводных жителей предусматриваются ответственные части, позволяющие обеспечивать плавучесть и стабилизацию. Существенное значение в данном контексте имеет плавательный пузырь, который является продолжением кишечника. По мнению многих ученых, этот орган можно рассматривать в качестве предшественника человеческих легких. Но у рыб он выполняет свои первичные задачи, которые не ограничиваются только лишь функцией своеобразного балансира.

Формирование плавательного пузыря

Развитие пузыря начинается в личинке, из передней кишки. Большинство пресноводных рыб сохраняют этот орган на протяжении всей жизни. На момент высвобождения из личинки в пузырях мальков пока еще отсутствует газообразный состав. Для его наполнения воздухом рыбешкам приходится подниматься к поверхности и самостоятельно захватывать необходимую смесь. На этапе эмбрионального развития плавательный пузырь формируется как спинной вырост и находится под позвоночником. В дальнейшем канал, который соединяет эту часть с пищеводом, исчезает. Но это происходит не у всех особей. По признаку присутствия и отсутствия этого канала рыбы делятся на закрыто- и открытопузырные. В первом случае происходит зарастание воздушного протока, а газы выводятся через кровеносные капилляры на внутренних стенках пузыря. У открытопузырных рыб этот орган связан с кишечником через воздушный проток, по которому и происходит выведение газов.

Газовое наполнение пузыря

Газовые железы стабилизируют давление пузыря. В частности, они способствуют его повышению, а при необходимости понижения задействуется красное тело, сформированное густой капиллярной сетью. Так как выравнивание давления у открытопузырных рыб происходит медленнее, чем у закрытопузырных видов, они могут быстро подниматься из водных глубин. При ловле особей второго типа рыбаки иногда наблюдают, как плавательный пузырь высовывается изо рта. Это происходит из-за того, что емкость раздувается в условиях быстрого подъема на поверхность из глубины. К таким рыбам, в частности, можно отнести судака, окуня и колюшку. Некоторые хищники, которые обитают на самом дне, имеют сильно редуцированный пузырь.

Гидростатическая функция

Рыбный пузырь является многофункциональным органом, но главная его задача заключается в стабилизации положения в разных условиях под водой. Это функция гидростатического характера, которую, к слову, могут заменять и другие части тела, что подтверждают примеры рыб, не имеющих такого пузыря. Так или иначе, основная функция помогает рыбам оставаться на определенных глубинах, где вес вытесняемой телом воды соответствует массе самой особи. На практике гидростатическая функция может проявляться следующим образом: в момент активного погружения тело сжимается вместе с пузырем, а при совершении всплытия, напротив, расправляется. В процессе погружения масса вытесняемого объема сокращается и становится меньше, чем вес рыбы. Поэтому рыба может опускаться вниз без особых затруднений. Чем ниже погружение, тем выше становится сила давления и тем больше сжимается тело. Обратные процессы происходят в моменты всплытия - газ расширяется, в результате чего масса облегчается и рыба с легкостью поднимается вверх.

Функции органов чувств

Наряду с гидростатической функцией, этот орган выступает и в некотором роде слуховым аппаратом. С его помощью рыбы могут воспринимать шумовые и вибрационные волны. Но такой способностью располагают далеко не все виды - в категорию с данной способностью включают карпов и сомов. Но звуковое восприятие обеспечивает не сам плавательный пузырь, а целая группа органов, в которую он входит. Специальные мышцы, к примеру, могут провоцировать колебания стен пузыря, что и вызывает ощущения вибраций. Примечательно, что у некоторых видов, которые имеют такой пузырь, полностью отсутствует гидростатика, но зато сохранена возможность восприятия звуков. Это относится в основном к которые большую часть жизни проводят на одном уровне под водой.

Защитные функции

В моменты опасности гольяны, например, могут выпускать из пузыря газ и производить специфические звуки, различимые их сородичами. При этом не стоит думать, что звукообразование носит примитивный характер и не может восприниматься другими обитателями подводного мира. Горбыли хорошо известны рыбакам урчащими и хрюкающими звуками. Более того, плавательный пузырь, у рыб тригл имеющийся, буквально наводил ужас на команды американских подводных лодок во время войны - столь выразительны были издаваемые звуки. Обычно подобные проявления имеют место в моменты нервного перенапряжения рыб. Если в случае с гидростатической функцией работа пузыря происходит под воздействием и внешнего давления, то звукообразование возникает как особый защитный сигнал, образуемый исключительно рыбой.

У каких рыб нет плавательного пузыря?

Лишены этого органа парусниковые рыбы, а также разновидности, которые ведут придонный образ жизни. Практически все глубоководные особи также обходятся без плавательного пузыря. Это как раз тот случай, когда плавучесть может обеспечиваться альтернативными способами - в частности, благодаря жировым накоплениям и их способности не сжиматься. Сохранению стабильности положения способствует также низкая плотность тела у некоторых рыб. Но встречается и другой принцип поддержания гидростатической функции. Например, плавательный пузырь у акулы не предусмотрен, поэтому она вынуждена поддерживать достаточную глубину погружения за счет активных манипуляций телом и плавниками.

Заключение

Неспроста многие ученые проводят параллели между и рыбьим пузырем. Объединяет эти части тела эволюционная взаимосвязь, в контексте которой стоит рассматривать и современное строение рыб. Тот факт, что плавательный пузырь имеется далеко не у всех видов рыбьих, обуславливает его противоречивость. Это вовсе не значит, что данный орган является ненужным, однако процессы его атрофии и редуцирования свидетельствуют о возможности обходиться и без этой части. В одних случаях рыбы используют для той же гидростатической функции внутренний жир и плотность нижней части тела, а в других - плавники.

Обитание в воде неизбежно накладывает отпечаток на строение тела рыб. Не только общий план строения, но и многие системы органов, призванные обеспечить жизнедеятельность рыб в водной среде, по своему строению, а иногда и по принципам функционирования, отличаются от подобных у наземных животных. Есть и те, которые являются уникальными, то есть не встречающимися у представителей других групп позвоночных животных.

Среди проблем, которые стоят перед водными организмами в целом и перед рыбами в частности, одной из первых по значимости является проблема удержания в толще воды. Проще говоря, перед рыбами встает вопрос "как не утонуть?" Действительно, плотность тела рыб, как и большинства позвоночных животных, превышает плотность воды , варьируя для разных видов в пределах 1,07 - 1,12. Таким образом, они должны были бы иметь отрицательную плавучесть, а значит тонуть в воде, однако мы знаем, что этого не происходит. В процессе эволюции разные группы рыб выработали ряд приспособлений, которые позволяют им компенсировать отрицательную плавучесть. Одни группы рыб пошли по пути снижения общей плотности тела за счет увеличения объема тканей с невысокой плотностью, например, жировой ткани, другие приобрели специализированный орган - плавательный, или газовый, пузырь. О его строении и функционировании и пойдет речь в этом посте.

Расположение плавательного пузыря в теле рыб

Итак, классическое определение плавательного пузыря следующее:

Плавательный пузырь представляет собой заполненный газом вырост передней части кишечника, основной функцией которого является обеспечение плавучести рыб.

В этом определении стоит обратить внимание на два момента. Во-первых, на то, что в нем ничего не сказано про положение выроста - несмотря на то, что у подавляющего большинства видов он дорсальный, то есть закладывается со спинной стороны тела (что иногда и отмечается в определении плавательного пузыря). Однако так происходит не у всех групп рыб - у небольшого числа таксонов это вентральный вырост. Во-вторых, на словосочетание "основная функция" со смысловым ударением на "основная" - плавательный пузырь может выполнять множество различных функций, и гидростатическая у разных групп рыб не является единственной, а иногда и основной. Подробнее об этом я расскажу ниже.

Плавательный пузырь в разных группах рыб

Прежде всего, напомню, что мы определили, что рыбами называют сборную группу водных позвоночных животных, которые на протяжении всей своей жизни имеют жабры, а для движения используют конечности плавникового типа. Как видите, ничего о плавательном пузыре, как неотъемлемой характеристике рыб в этом определении не сказано. Почему так произошло, ведь плавательный пузырь не встречается в других группах животных и характерен только для рыб? Ответ прост - дело в том, что этот орган имеют, во-первых, не все группы рыб, а, во-вторых, даже в тех группах, для которых он свойственен, есть виды, утратившие его в процессе эволюции как более ненужный орган.

Основные современные крупные таксоны рыб в отношении наличия/отсутствия плавательного пузыря и выполняемым им функциям характеризуются следующим образом:

Круглоротые (миноги и миксины) - плавательный пузырь отсутствует
Хрящевые (акулы, скаты, химеры ) - плавательный пузырь отсутствует
Целокантообразные (латимерия) - плавательный пузырь редуцирован
Двоякодышащие - имеется, орган дыхания
Многоперовые - имеется, орган дыхания
Хрящевые ганоиды (осетрообразные) - имеется, гидростатический орган
Костные ганоиды - имеется, орган дыхания
Костистые рыбы - имеется, у некоторых редуцирован, гидростатический орган, у небольшого числа видов орган дыхания

Плавательный пузырь и легкие наземных позвоночных

Из приведенного выше обзора можно обнаружить интересную тенденцию - у эволюционно более древних групп рыб плавательный пузырь является органом дыхания, и только у более современных групп он приобретает функцию гидростатического органа. Чтобы понять логику этих преобразований, необходимо обратиться к биологии ныне живущих представителей древних групп рыб и их ископаемых предков. Ныне живущие виды населяют, как правило, слабо проточные, застойные или даже пересыхающие водоемы, в которых не редко встречаются с проблемой недостатка растворенного в воде кислорода. Подобные же условия существовали в водоемах девонского периода (около лет назад), когда эволюционировали их предки. Такие условия вынуждали рыб искать иные источники кислорода. Единственным таким источником был атмосферный воздух, который эти формы могли заглатывать с поверхности воды и затем "усваивать" в передней части кишечника. Как мы знаем, эффективность этого усваивания тем выше, чем через большую площадь оно идет - именно это направляло эволюцию по пути увеличения сначала объема передней части кишечника, что привело к появлению отдельного выроста, а затем и к увеличению площади его поверхности. Конечным результатом этих процессов стало появление легкого наземных животных, происхождение которого по современным представлениям связано с эволюцией плавательного пузыря при выходе на сушу. Таким образом, ответом на вопрос "что же было первично в функциональном плане легкое или плавательный пузырь" является "легкое" – по-видимому, именно респираторная (дыхательная) функция предшествовала гидростатической.

Обыкновенный карп

Интересно, что приобретение плавательного пузыря, выполняющего функцию дыхания, происходило в разных группах рыб независимо. Такой вывод можно сделать при сравнении его положения относительно пищеварительной трубки, например, у многоперовых и костных ганоидов, что демонстрирует нам два различных пути образования плавательного пузыря. У многопера плавательный пузырь представляет собой вентральный (расположенный к брюху от пищеварительного тракта) вырост, в то время как у костных ганоидов (панцирная щука, амия), предки которых вероятно эволюционировали в ту же эпоху что и предки многоперовых, этот вырост расположен дорзально. У обеих групп сохраняется связь плавательного пузыря с кишечником посредством специального канала, который имеет такое же расположение что и вырост - у многопера вентральное, у костных ганоидов дорзальное. В остальном эти структуры схожи. Плавательный пузырь многопера напоминает легкое наземных животных и считается наиболее примитивно устроенным. Это двухлопастной вырост, внутренняя поверхность которого имеет практически гладкую структуру с небольшим количеством складок. У костных ганоидов плавательный пузырь также двухлопастной, но его внутренняя поверхность имеет множество гребней для увеличения поверхности, через которую может идти проникновение кислорода. Еще в одной древней группе рыб - ископаемых Мясистолопастных и у их ныне живущего потомка Латимерии - плавательный пузырь формировался как вентральный вырост кишечника. Необходимо также отметить сходство положения плавательного пузыря мясистолопастных и легкого наземных позвоночных, которое также расположено вентрально. Это сходство не является совпадением - именно мясистолопастные совершили революцию в животном мире, выйдя на сушу и дав начало всей наземной позвоночной жизни.

Ранняя эволюция плавательного пузыря

Постепенно с изменением древнего климата и освоением рыбами океана дыхательная функция плавательного пузыря утрачивалась и на первое место выходила гидростатическая. Как мы помним, у всех современных групп костистых рыб за небольшим исключением, плавательный пузырь - дорзальный непарный вырост. Такое его положение выгодно отличается от вентрального, потому что в первом случае дорзального расположения центр тяжести тела смещен вниз, что делает положение тела в водной среде более стабильным. Несомненно, что у большинства современных рыб плавательный пузырь эволюционировал из дорзального выроста, который был у их предков. Однако, также не находит значительных противоречий и гипотеза, что у ряда групп плавательный пузырь мог "переползти" с брюшной стороны на спинную. Самое замечательное, что этот процесс мы можем наблюдать у некоторых современных видов, у которых строение плавательного пузыря промежуточное между дорзальным и вентральным расположением. Так у рыб рода Erythrinus пузырь хоть и расположен дорзально, но соединен протоком, отходящим от боковой части кишечника. Еще более интересное строение мы наблюдаем у двоякодышащей рыбы Neoceratodus, у которой плавательный пузырь также расположен дорзально, но соединяющий его с кишечником канал отходит от вентральной части пищеварительной трубки и заворачивается к верху, огибая кишечник. При этом наблюдается и "заворачивание" всей системы - кровоснабжающие сосуды и нервы идут сначала вниз, затем под кишечником и только после этого снова идут вверх к плавательному пузырю.

Наглядно различные варианты положения плавательного пузыря рыб представлены на рисунке ниже.

Эта удивительная подушка Гильзин Карл Александрович

Зачем рыбе пузырь?

Зачем рыбе пузырь?

В Латвии есть озеро Илзиня, ничем, кажется, не выделяющееся из множества прибалтийских озер, если бы не расположенный на нем остров. Озерными островами тоже удивить трудно, но этот небольшой остров действительно особенный: он движется. Почему покрытый кустарником и травой остров не тонет? Что превращает его в своеобразный корабль? Воздушная подушка. Остров состоит из торфяного грунта, некогда оторвавшегося от дна, и воздух, а также метан и другие газы, образующиеся при гниении, создают подушку.

Плавающие острова есть на Оби, в Рыбинском море и в других местах.

Как и следовало ожидать, исключительно велика роль плавающей воздушной подушки в живой природе. Ведь столько разнообразных существ живет в воде или так или иначе связаны с ней.

Воздушная подушка рыб - плавательный пузырь - доставляет им немало хлопот: то накачивай пузырь воздухом, то выпускай его. Но зато сколько пользы он приносит!

Пузырь нужен рыбе главным образом для того, чтобы она могла плавать на разных глубинах - ведь давление воды с увеличением глубины увеличивается. Держаться в толще воды без дополнительных движений рыбе и помогает плавательный пузырь. Меняя количество газов в нем, рыба выравнивает давление в пузыре при изменении давления окружающей воды.

Плавательный пузырь рыбы при ее подъеме и спуске то автоматически пополняется газами, которые рыба извлекает из воды или из собственных тканей, то освобождается от них. Эти газы обычно близки по составу к воздуху, но иногда довольно сильно отличаются от него.

Если пузырь соединен с кишечником (например, у щуки, сельди, лосося, сома), то газы выходят через рот в воду. Когда всплывает стая подобных рыб, то сначала из глубины появляется множество пузырьков воздуха. Рыбаки в Адриатическом море говорят: «Пена появилась - сейчас появятся и сардины!»

В случае герметичного пузыря (например, у кефали, наваги, трески) газы сначала поступают в кровь, а уж потом через жабры выводятся в воду. Это, конечно, происходит медленнее, и такие рыбы всплывают не столь быстро. Если вытащить кефаль с большой глубины, то пузырь, давление в котором еще велико, распирает тело рыбы, она раздувается и сама становится вроде пузыря. У акул, которым приходится часто и резко менять глубину плавания, например, в погоне за добычей, плавательного пузыря вообще нет - им он мешал бы.

Есть у плавательного пузыря еще одна важная работа - он измеряет давление окружающей воды. Рыбе нужно знать, на какой глубине она находится - у каждого вида рыб свои излюбленные глубины, где больше пищи и приятнее условия. С помощью пузыря рыба воспринимает самые незначительные колебания давления, например изменение атмосферного давления перед грозой.

Большинство рыб использует плавательный пузырь и как орган слуха. Они слушают сначала животом: пузырь усиливает даже слабые звуки, распространяющиеся в воде, и уже потом они передаются во внутреннее ухо, в голову рыбы.

И пузырем же многие рыбы разговаривают. Старая поговорка «Нем как рыба» уже давно опровергнута наукой: рыбы весьма болтливы. Большинство рыб, оказывается, чревовещатели: они «разговаривают», не открывая рта! Пузырь служит как бы барабаном - рыба ударяет по нему то особыми мышцами, то плавниками, а то и специальной косточкой, вроде палочки барабанщика.

Чем больше барабан, тем басовитей его «голос». Маленькие рыбки попискивают, а большие-басят. И вот что странно: рыбы-самки обычно «беседуют» реже и тише, у них барабанные мышцы развиты слабее. Так что, по одному остроумному замечанию, в отличие от людей, у судаков «судачат» в основном отцы семейства…

Не все издаваемые рыбами звуки исходят из пузыря. У некоторых рыб пузыря вообще нет, а «разговаривают» они вовсю.

Пока никто не знает, почему и как эти рыбы издают звуки: бычки рычат и квакают, белуги ревут…

И еще одно важное свойство пузыря не так для самой рыбы - хозяйки пузыря, как для других рыб. Когда рыба гибнет - попадает в зубы хищнику, в сеть или на крючок рыболова, то она извивается, трепещет, и ее пузырь, сильно сжимаясь, издает как бы крик боли, предупреждающий других рыб об опасности. Рыба горбыль, например, кричит так, что за двести метров слышно.

Пузырь служит для издавания звуков не только у рыб. Есть подобный пузырь - он так и называется «голосовым» - у самцов лягушек. Если это наземная лягушка, то пузырь находится внутри тела, если водяная, то снаружи, по бокам головы. Ну и страшилищем выглядит лягушка, когда эти пузыри надуваются!

Пузырь некоторым рыбам служит и для дыхания: они заглатывают в него атмосферный воздух, хотя, как и все остальные рыбы, они жабрами извлекают кислород, растворенный в воде. И если такая рыба не успеет наполнить свой пузырь воздухом, когда высунет голову из воды (она делает это регулярно, обычно через один - три часа), то она утонет.

«Запасенным» воздухом дышат не только рыбы, но и некоторые насекомые. Например, жук-плавунец запасает атмосферный воздух в дыхательных трахеях и специальных пузырьках под надкрыльями и дышит этим воздухом под водой. Природа позаботилась и о том, чтобы жук мог жить под водой долго - например, зимой подо льдом. Запасенный жуком пузырек воздуха, покрывающий его дыхальца, служит своеобразными жабрами: по мере расходования кислород поступает в пузырек из окружающей воды, а углекислый газ, наоборот, отводится в воду - ведь он растворяется в воде в тридцать раз лучше, чем кислород.

Из книги Тайны лунной гонки автора Караш Юрий Юрьевич

Зачем Соединенным Штатам нужно было сотрудничество с СССР? Вопрос не праздный. Разве американцы в меньшей степени, чем русские, были озабочены возможностью «перетекания» своих современных технологий двойного использования в руки тех, кто мог обратить их против

Из книги Засады, подставы и другие хитрости инспекторов ГИБДД автора Кузьмин Сергей

Зачем дальним моргали, уважаемый водитель? Для чего водители встречных автомобилей двумя дальними моргают, мы знаем. Знают это и сотрудники ГИБДД. И ох как им это не нравится! В общем-то и сделать они ничего не могут, но все- таки пытаются. Так же как водитель предупреждает

Из книги Покорители земных недр автора Блинов Геннадий Александрович

Зачем нужно бурение Где оно используется и применяется? Недаром мы начали с геологической эмблемы. Действительно, геология, а точнее геологоразведка, является самой мощной, самой развитой ветвью раскидистого бурового дерева (рис. 5). Собственно в геологии это дерево

Из книги Создаем робота-андроида своими руками автора Ловин Джон

Зачем создавать роботов? Применение роботов оказалось совершенно необходимым для многих производств, прежде всего потому, что стоимость «труда» робота оказалось значительно ниже стоимости такой же операции, производимой работником – человеком. Более того, робота

Из книги Феномен науки [Кибернетический подход к эволюции] автора Турчин Валентин Фёдорович

3.4. Зачем нужны ассоциации представлений Эти предварительные соображения нам потребовались для того, чтобы лучше уяснить понятие ассоциации и связь между функциональным описанием через ассоциации и структурным - через классификаторы.Поскольку с каждым

Из книги Об изобретательстве понятным языком и на интересных примерах автора Соколов Дмитрий Юрьевич

Глава 1 Что такое изобретение, и зачем они нужны Jus utendi et abutendi. Право пользования по своему усмотрению. (Римское право) Условия патентоспособности изобретения описаны в ст. 1350 четвертой части Гражданского кодекса РФ. Я не буду повторять эту статью, а постараюсь ее «на

Из книги Электронные фокусы для любознательных детей автора Кашкаров Андрей Петрович

1.5.1. Зачем нужны светодиоды? Светодиоды заменяют большинство из бытовых осветительных приборов. Причем заменяют эффективно по нескольким причинам.Во-первых, светодиод очень экономичен. Так один, даже сверх-яркий светодиод с силой света до 5 кД (Кандел) потребляет всего

Из книги 100 великих достижений в мире техники автора Зигуненко Станислав Николаевич

Зачем трактору «тапочки»? Колесо или гусеница? Такая альтернатива уже давно стоит перед специалистами сельскохозяйственного тракторостроения. Дело в том, что нынешние тяжелые трактора изрядно калечат почву своими гусеницами, прикатывают ее, будто дорогу. И порою даже

Из книги Могло быть и хуже… автора Кларксон Джереми

Зачем сеть на картофельном поле? Есть картошку многие любят, а вот убирать… Нелегкая это работа – нагнуться за каждым клубнем, поднять его и опустить в ведро. За день так намаешься, что уж и картошечке на столе не рад. А нельзя ли как-то облегчить уборку картофеля? Конечно,

Из книги автора

Зачем паспорт корове? Зоологи и ветеринары научились различать телят крупного рогатого скота по отпечаткам их носа. Оказывается, они столь же индивидуальны, как и отпечатки пальцев у людей. Но зачем вообще необходимо различать животных, скажем, на крупной ферме? Ведь все

Из книги автора

Зачем ткани интеллект? Некогда всемирно известный модельер В. Зайцев начал свою карьеру дизайнера с того, что предложил выпускать телогрейки, украшенные цветами и разными узорами. Недавняя международная специализированная выставка производственной одежды

Из книги автора

Ferrari 4 – зачем? Ferrari FF Было обычное субботнее утро, дороги были переполнены любителями ремонта своими руками, которые вместе с семьями направлялись в соответствующие местные магазины. Когда спешишь, это не самое лучшее, что может случиться: человек, который