Рефлекторная дуга сухожильного рефлекса. Глубокие периостальные и сухожильные рефлексы: виды, исследование, интерпретация

А) Рефлекс с сухожилия m. bicipitis. Удар перкуторным молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание руки в локтевом суставе. Методика вызывания рефлекса. Исследующий становится перед исследуемым, своей левой рукой берет кисть руки пациента, согнутой в локтевом суставе под тупым углом, и правой рукой наносит молоточком удар по lacertus fibrosus m. bicipitis. Рефлекс этот связан с мышечно-кожным нервом. Спинальный центр рефлекса расположен в C5-C6 сегментах.
б) Рефлекс с сухожилия m. tricipitis. Удар молоточком по сухожилию трехглавой мышцы плеча вызывает разгибание руки в локтевом суставе. Методика вызывания рефлекса. Исследующий стоит сбоку от исследуемого. Он слегка отводит руку пациента кнаружи и кзади, сгибает ее в локтевом суставе почти под прямым углом и, поддерживая ее в области локтевого сустава кистью своей левой руки, правой наносит удар молоточком по сухожилию трехглавой мышцы. Рефлекс связан с лучевым нервом. Спинальный центр рефлекса расположен в С7-C8 сегментах.
в) Коленный (или пателлярный) рефлекс. Удар перкуторным молоточком по собственной связке надколенника вызывает разгибание ноги в коленном суставе. Методика вызывания рефлекса. Больной сидит на стуле в удобной позе, ноги его слегка согнуты в коленных суставах и упираются в пол одними пятками, носки приподняты. Исследующий кладет свою левую руку на бедро больного, а правой ударяет молоточком по собственной связке надколенника. Это вызывает сокращение четырехглавой мышцы бедра, что сопровождается разгибанием голени. Можно пользоваться и другой методикой: больной сидит на стуле, перекинув одну ногу на другую: рефлекс исследуется на перекинутой ноге.
Удобнее исследовать коленные рефлексы при лежачем положении больного. Исследуемый лежит на спине, ноги его согнуты в тазобедренных и коленных суставах и упираются пятками в постель. Исследующий подводит свою левую руку под ноги исследуемого (в области коленных суставов), а правой рукой ударяет молоточком по связке надколенника то одной, то другой ноги. Наконец, можно исследовать колейные рефлексы и у больного, сидящего на постели или на высоком табурете со свисающими ногами. Каждый из этих приемов имеет свои достоинства. Нередко приходится у одного и того же больного исследовать рефлексы, пользуясь различными способами, чтобы получить совершенно объективные данные. Иннервация коленного рефлекса связана с бедренным нервом. Спинальный центр рефлекса расположен в L2-L4 сегментах.
При исследовании коленного рефлекса необходимо обратить особое внимание на полное расслабление мышц ноги, так как недостаточно расслабленные мышцы могут симулировать снижение или даже отсутствие рефлекса. Чтобы расслабить мышцы, надо отвлечь внимание исследуемого от его ноги, для чего ему предлагают решать легкие арифметические задачи или считать через один, сжимать и разжимать кулаки, отвечать на задаваемые ему вопросы и т. д. Для отвлечения внимания исследуемого часто пользуются приемом Ендрассика: больной складывает свои руки таким образом, что кисти обращены друг к другу ладонными поверхностями, а согнутые в межфаланговых суставах пальцы (II-IV) одной руки лежат на согнутых таким же образом пальцах другой. Больному предлагают растягивать кнаружи сцепленные таким образом руки. Надо, однако, отметить, что прием Ендрассика и аналогичные ему далеко не всегда облегчают вызывание рефлекса. Некоторые лица, растягивая руки, вызывают такое напряжение всей мускулатуры тела, что получить коленный рефлекс становится совершенно невозможно. Поэтому приходится прибегать и к другим методам отвлечения внимания.
г) Ахиллов рефлекс. Удар по ахиллову сухожилию вызывает подошвенное сгибание стопы. Методика вызывания рефлекса. Рефлекс с ахиллова сухожилия вызывается в положении больного на коленях. Больной стоит на коленях, на стуле, на который положена мягкая подстилка. Исследующий берет левой рукой стопу больного за носок и производит тыльное сгибание, чтобы вызвать небольшое пассивное натяжение ахиллова сухожилия. Правой рукой он ударяет молоточком по ахиллову сухожилию, отступя сантиметра на два от пяточной кости. Спинальный центр рефлекса расположен в L5-S2 сегментах. В лежачем положении больного ахиллов рефлекс исследуют следующим образом. Больной лежит на спине. Исследующий сгибает ногу больного в коленном суставе и перекидывает ее через голень другой ноги. Затем исследующий, слегка сгибая левой рукой стопу исследуемой ноги к тылу, правой рукой ударяет молоточком по ахиллову сухожилию.
д) Нижнечелюстной (или мандибулярный) рефлекс. На зубы нижней челюсти исследуемого при слегка открытом рте кладут деревянную, металлическую или каучуковую палочку (шпатель, рукоятку ложки), другой конец которой исследующий держит левой рукой. По этой палочке, по участку ее между зубами исследуемого и левой рукой исследующего, последний наносит удар перкуторным молоточком. Результатом такого удара является сокращение жевательных мышц и движение нижней челюсти кверху. Нижнечелюстной рефлекс относят к сухожильным рефлексам. Связан он с чувствительным и двигательным корешком тройничного нерва. Нижнечелюстной рефлекс исчезает при деструкции осуществляющих его структур, поражение пирамидного пучка выше этого уровня вызывает усиление рефлекса. Двустороннее поражение пирамидного пути вызывает особенно значительное усиление рефлекса.
е) Плече-лопаточный рефлекс. Удар молоточком по лопатке, несколько кнаружи от середины ее внутреннего края, вызывает при опущенной свободно вниз руке приведение плеча к туловищу и вращение его кнаружи. Данный сухожильный рефлекс отличается значительным постоянством. Клиническое значение имеет главным образом одностороннее отсутствие рефлекса (при поражении C4).

СУХОЖИЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - собственные (проприоцептивные) безусловные рефлексы, возникающие в ответ на раздражение проприоцепторов в пассивно растягиваемой мышце.

Основными рецепторами для С. р. служат чувствительные концевые аппараты в мышцах - так наз. нервно-мышечные веретена, реагирующие на растяжение мышечных волокон, вызываемое ударом по сухожилию (см. Проприоцепторы). Рецепторы самого сухожилия существенной роли в рефлексе не играют, т. к. рефлекс может быть получен, напр., после местной анестезии рефлексогенной зоны или замены сухожилия аллотрансплантатом. Афферентным звеном рефлекторной дуги служат чувствительные толстые А-волокна периферических нервов и задних корешков спинного мозга. Рефлекторные дуги С. р. замыкаются в спинном мозге (чаще) или в мозговом стволе. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей.

Физиол. значение С. р. состоит в том, что они, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с раздражениями, падающими на нее, участвуют в сохранении статики и положения тела. В норме С. р. не истощаются, мало изменяются от суммации раздражений, их рефрактерная фаза коротка. Латентный период сухожильных рефлексов - 6-20 мсек. Быстрота С. р. связана с простотой структуры их рефлекторной дуги (в к-рой имеется обычно одно переключение) и большой скоростью проведения возбуждения по нервным волокнам.

Рефлекторные дуги С. р. находятся под влиянием вышележащих отделов ц. н. с., в частности коры головного мозга. Известно, напр., что при вызывании коленного рефлекса меняется электрическая активность коры головного мозга. На характер рефлекса влияет поза тела, положение исследуемой конечности, функциональное состояние других спинномозговых центров, непосредственно не связанных с данным рефлекторным актом.

Теоретически С. р. может быть столько, сколько имеется мышц, но практически не все рефлексы в равной мере доступны исследованию. Легче реагируют на адекватное раздражение разгибатели нижних конечностей, именно те мышцы, к-рые противостоят силе тяжести (антигравитационные). Адекватным раздражением для сухожильных рефлексов является растяжение, толчок или удар по сухожилию. При вызывании С. р. активное напряжение мышц необходимо полностью исключить. Всегда следует сравнивать рефлексы на одной и на другой стороне. Наибольшее значение в клин, практике имеют следующие С. р.

Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы плеча (см. Бицепс-рефлекс). Удар неврол. молоточком, наносимый по сухожилию двуглавой мышцы над локтевым сгибом, вызывает сгибание руки в локтевом суставе. Рефлекс связан с мышечно-кожным нервом; дуга его замыкается в Су-Cvi сегментах спинного мозга. У детей рефлекс вызывается с первых дней жизни.

Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча (трицепс-рефлекс). Для вызывания рефлекса отводят пассивно плечо расслабленной руки больного кнаружи до горизонтального уровня и поддерживают руку у локтевого сустава так, чтобы предплечье свисало под прямым углом. Молоточком ударяют вблизи локтевого отростка, т. к. трехглавая мышца имеет очень короткое сухожилие. Удар по.сухожилию трехглавой мышцы вызывает сокращение этой мышцы и разгибание руки в локтевом суставе. Рефлекс связан с лучевым нервом; дуга его замыкается в сегментах C4-С7. У детей трицепс-рефлекс вызывается с первых дней жизни.

Коленный (или пателлярный) рефлекс (см. Коленный рефлекс): удар по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки вызывает разгибание ноги в коленном суставе.

Рефлекс связан с бедренным нервом; дуга его замыкается в сегментах L2-L4. Коленный рефлекс вызывается у большинства новорожденных с первых часов жизни. У маленьких детей коленные рефлексы выражены сильнее, чем у взрослых.

Ахиллов рефлекс вызывается при ударе по ахиллову сухожилию, в результате к-рого наступает подошвенное сгибание стопы (см. Ахиллов рефлекс). Рефлекс связан с седалищным нервом; дуга его замыкается в сегментах L5-S1-2. Ахиллов рефлекс вызывается примерно у 40% новорожденных.

Нижнечелюстной (или мандибулярный) рефлекс является рефлексом с жевательной мышцы. Удар молоточком по подбородку пациента (лучше по фаланге пальца, приложенного врачом к подбородку больного) при слегка приоткрытом рте вызывает сокращение жевательных мышц и движение нижней челюсти кверху, обусловливающее смыкание челюстей. Рефлекс связан с нижнечелюстной ветвью V нерва; рефлекторная дуга рефлекса замыкается в мосту; обнаруживается почти у всех здоровых людей.

Перечисленные С. р. в норме легко вызываются при нек-ром навыке и знании приемов, устраняющих произвольную задержку рефлексов. С. р. на руках и ногах, как правило, равномерны с обеих сторон.

Изменение нормальных С. р. может проявляться в их понижении или исчезновении, что обычно связано с нарушением целостности рефлекторной дуги в любом ее отделе. Кроме того, С. р. исчезают при резкой атрофии мышц вследствие отсутствия в них сократительной силы; временно исчезают С. р. (см. Арефлексия) при остром повышении внутричерепного давления, а также после эпилептического припадка, при мозговом инсульте и других состояниях, при к-рых наступает снижение возбудимости рефлекторного аппарата спинного мозга, временная функциональная асинапсия (см. Диасхиз , Рефлекс).

Повышение С. р. происходит вследствие «высвобождения» рефлекторной дуги от нисходяших влияний супрасегментарных образований. При этом зона, с к-рой можно вызвать С. р., расширяется, появляются клонусы кистей, стоп, коленных чашечек (см. Клонус), а также патологические, защитные и другие рефлексы (см. .

Библиография: Богородинский Д. К., Скоромец А. А. и Шварев А. И. Руководство к практическим занятиям по нервным болезням, с. 5, М., 1977; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Многотомное руководство по неврологии, под ред. С. Н. Давиденкова, т. 2, с. 163, М., 1962; Ходос X. Г. Нервные болезни, с. 135, М., 1974; Brain W. R. Brain’s diseases of the nervous system, Oxford - N. Y., 1977; он же, Brain’s clinical neurology, Oxford a. o., 1978; Monrad-Krohn G. H. The clinical examination of the nervous system, L., 1964.

Важнейшим сухожильным рефлексом на нижних конечностях явля­ется коленный, илипателлярный . В этом рефлексе раздражение сухожилия четырехглавой мышцы бедра вызывает ее сокращение.

Способ его получения таков: больной садится и кладет ногу на ногу, а исследующий наносит молоточком удар по lig.patellaeproprium. Вследствие рефлекторного сокращения четырехглавой мышцы бедра голень де­лает взмах кпереди (рис. 25).

Рис. 25. Метод вызывания коленного рефлекса.

Если больной не может сидеть, то исследующий приподнимает ногу в коленном суставе так, чтобы голень свешивалась свободно, и затем нано­сит удар по сухожилию.

Основное условие для получения рефлекса заключается в том, чтобы все мышцы ноги были совершенно расслаблены. Сравнительно часто это условие не выполняется: больной держит антагонисты напряженными, в результате чего рефлекс не вызывается. Тогда прибегают к различным искусственным приемам, чтобы устранить это нежелательное явление. Этих приемов довольно много; наиболее употребительны следующие: способ Иендрассика (Iendrassik). Больной кладет ногу на ногу и, согнувши пальцы обеих рук крючком, захватывает их друг за друга и сильно растягивает руки в стороны; исследующий же в это время вызы­вает рефлекс. способ Шенборна (Schonbom). Положение больного то же. Врач протягивает ему свою левую руку, заставляет ухватиться за пред­плечье и сжимать его обеими руками, а сам свободной правой рукой в это время вызывает рефлекс. способ Кренигa (Kronig). Больного во время исследования заставляют делать сильное вдыхание и смотреть в это время на потолок. способ Розенбаха (Rosenbach). Вольного во время исследо­вания заставляют громко читать или что-нибудь говорить.

Иногда в случае неудачи всех попыток вызвать рефлекс достаточно бывает заставить больного несколько минут походить по комнате, после чего рефлекс уже вызовется (способ Кронера).

Рефлекторная дуга коленного рефлекса проходит на уровне трех спинальных сегментов: 2-го, 3-го и 4-го поясничных (L 2 - L 4 ), причем главную роль играет 4-й поясничный.

Я попрошу вас твердо запомнить уровни каждого рефлекса, так как это играет очень большую роль в сегментной диагностике болезней спин­ного мозга.

Коленный рефлекс принадлежит к наиболее постоянным рефлексам. Отсутствие его, в особенности одностороннее, - как правило, указы­вает на органическое заболевание нервной системы. Только в виде очень редкого исключения можно наблюдать у совершенно здоровых людей та­кую арефлексию, причем остается сомнительным, не перенесли ли они в раннем возрасте какое-нибудь заболевание, связанное с повреждением рефлекторной дуги.

Для количественного измерения коленного рефлекса построен ряд гро­моздких и непрактичных приборов, которые записывают на вращающемся барабане в виде кривой взмахи голени или подъемы четырехглавой мышцы у наступающие вследствие сокращения ее. Каких-либо особенных результатов такое инструментальное исследование пока не дало.

Обыкновенно у всякого специалиста скоро вырабатывается свой соб­ственный глазомер, помогающий ему различать градации рефлексов. Для обозначения же этих градаций я советую пользоваться следующими обо­значениями.

Мы говорим - рефлекс вызывается, когда в смысле силы он ничего особенного не пред­ставляет;рефлекс живой, когда имеется умеренное его повышение;рефлекс повышен, когда налицо несомненно значительное повышение рефлекса.

Изменение рефлекса в противоположном смысле характеризуется так: рефлекс вялый, когда имеется незначительное понижение его;рефлекс понижен, когда ослабление его очень значительно;рефлекс отсутствует, когда никакими вспомогательными приемами его не удается вызвать.

Следующим по важности сухожильным рефлексом является ахиллов. В нем раздражение ахиллова сухожилия дает сокращение икроножной мышцы.

Вызывается он так. Вольной становится на колени на стул так, чтобы ступни свисали над краем стула, и по возможности расслабляет мышцы. Исследующий наносит молоточком удар по ахиллову сухожилию, в ре­зультате происходит подошвенное сгибание стопы (рис. 26).

В постели лучше всего исследовать ахиллов рефлекс при положении больного на животе. Врач приподнимает голень больного, держа за стопу, которую приводит в состояние легкого тыльного сгибания. Ахиллово сухо­жилие при этом несколько натягивается, и по нему наносят у дар молоточком.

Рис. 26. Метод вызывания ахиллова рефлекса.

При положении больного на спине исследование несколько менее удобно, так как удар молоточком приходится делать снизу вверх.

Торможение этого рефлекса выражено гораздо слабее, и потому, как правило, на практике не приходится применять никаких ухищрений для его вызывания.

Дуга ахиллова рефлекса проходит через первый и второй крест­цовые сегменты (S 1 - S 2 ), причем главная роль принадлежит первому крестцовому.

Ахиллов рефлекс принадлежит также к числу наиболее постоянных. Вернее всего, что он подобно коленному есть у всякого здорового человека, и отсутствие его должно считаться явлением патологическим. По поводу наблюдающегося иногда отсутствия его у людей заведомо здоровых можно только повторить то, что я уже сказал относительно коленною рефлекса.

Количественная характеристика ахиллова рефлекса при помощи разных инструментов дает еще меньше, чем для коленного рефлекса, и потому оценку его лучше всего производить так, как я уже рекомендо­вал вам, когда говорил о пателлярном рефлексе.

На руках чаще всего приходится иметь дело с двумя сухожильными рефлексами - cm.bicepsи с m.triceps.

Рефлекс двуглавой мышцы состоит в сокращении этой мышцы от удара по ее сухожилию.

Вызывается он так. врач берет больного за предплечье, сгибает его в локте под тупым углом и бьет молоточком по сухожилию двуглавой мышцы. В результате происходит одиночное сгибание в локте (рис 27).

Этот рефлекс отличается большим постоянством, но все же не таким, как коленный и ахиллов. По-видимому он может в известном проценте случаев отсутствовать или, что практически одно и то же, быть выраженным крайне слабо.

Рис. 27. Метод вызывания рефлекса с bicepsa.

Рис. 28. Метод вызывания рефлекса с tricepsа.

Рефлекторная дуга его проходит через пятый и шестой шейные сtгменты (c 5 - С 6 ) .

Рефлекс трехглавой мышцы состоит в сокращении этой мышцы от удара по ее сухожилию.

Способ его вызывания таков врач кладет на свою левую руку верхнюю конечность больного, согнутую в локте под тупым углом, п ударяет моло­точком по сухожилию трехглавой мышцы в самом нижнем отделе плеча. В момент удара происходит одиночное разгибание в локте (рис. 28).

Относительно этого рефлекса, так же как и предыдущего, можно ска­зать, что он очень част, но по-видимому не абсолютно постоянен или может быть в известном проценте случаев выражен крайне слабо.

Рефлекторная дуга его проходит через шестой и седьмой шейные сегменты 6 - С 7 ).

На голове наиболее популярным сухожильным рефлексом является рефлекс сm.masseter.

Вызывается он так: больного просят слегка открыть рот, кладут ему на зубы нижней челюсти конец деревянного шпателя, а другой конец держат левой рукой. Затем по шпателю, как по мостику, ударяют молоточком. Происходит закрывание рта.

Можно тот же рефлекс вызвать ударом молоточка по подбородку или по месту прикрепления верхнего конца жевательной мышцы на скуловой кости.

Этот рефлекс, имеющий мало практического значения и мало изучен­ный, существует, по-видимому, у большинства здоровых людей.

Рефлекторная дуга его проходит через Варолиев мост, причем приво­дящая и отводящая ее половины заключаются в одном и том же нерве - тройничном.

Отдельного упоминания заслуживает один рефлекс на нижних конеч­ностях, наблюдаемый чаще в патологических случаях, чем у здоровых людей.

Его считают то костным рефлексом, то чисто мышечным («идиомускулярным»), то сухожильным. Называют его то рефлексом Менделя, то Мендель-Бехтеревским нормальным, то «рефлексом тыла стопы».

Вызывается он поколачивавшем по тылу стопы, в области кубовидной и третьей клиновидной костей, и заключается в более или менее ясном разгибании 2 - 4-го пальцев.

Вопрос в частоте этого рефлекса до сих пор остается Опорным; неви­димому, у здоровых людей он далеко не постоянен.

Приблизительно в таком же неопределенном положении находится другой рефлекс, описанный Оппепгеймом (Oppenheim): о его нормальном типе никто не говорит, а патологической его форме придают большое зна­чение. Состоит он в следующем. Рукояткой молоточка или пальцами руки проводят по внутренней поверхности гребня большой берцовой кости сверху вниз, производя при этом сильный нажим. У здорового человека при этом наступает подошвенное сгибание пальцев и иногда всей стопы.

При проверке состояния сухожильных, или миотатических (от греч. myos — мышца, tatis — напряжение), рефлексов пользуются неврологическим молоточ-ком, которым наносится короткий, отрывистый удар по сухожилию мышцы. Это ведет к ее растяжению, сменяющемуся сокращением, что и проявляет-ся ответной двигательной реакцией. Тонус мышц и сухожильные рефлексы зависят от состояния мышечных веретен и афферентных волокон. Удар по мышечному сухожилию растягивает мышцу, раздражая веретена, активирует афферентные чувствительные нейроны задних рогов, передающие импульс на двигательные альфа-мотонейроны. В результате возникает мышечное сокра-щение, или миотатический рефлекс. Обычно проверяются следующие сухожильные рефлексы. . Рефлекс с двухглавой мышцы плеча (бицепс-рефлекс, сгибательно-локте-вой рефлекс) вызывается ударом молоточка по сухожилию мышцы над локтевым сгибом или по ее апоневрозу на надплечье, при этом рука боль-ного должна быть полусогнута и максимально расслаблена. Вызывая реф-лекс, обследующий укладывает предплечье пациента на подставленное предплечье своей левой руки или поддерживает руку больного за кисть. Если пациент сидит, то при проверке этого рефлекса его предплечья могут свободно лежать на бедрах. Исследующий может, проверяя рефлекс, на-щупать большим пальцем левой руки сухожилие двуглавой мышцы боль-ного, после чего удары молоточком наносятся по ногтевой фаланге своего большого пальца. Ответная реакция при вызывании рефлекса — сгиба-ние предплечья. Афферентная и эфферентная части рефлекторной дуги проходят по мышечно-кожному нерву. Замыкается рефлекторная дуга в C5-C6 сегментах спинного мозга (рис. 4.3а). . Рефлекс с трехглавой мышцы плеча (трицепс-рефлекс, разгибательно-лок-тевой рефлекс) вызывается ударом молоточка по сухожилию мышцы над локтевым отростком, при этом рука больного пассивно слегка отводится назад и кнаружи, предплечье в таком случае свободно свисает. Ответная реакция — разгибание предплечья. Афферентная и эфферентная части рефлекторной дуги проходят через локтевой нерв. Замыкается рефлектор-ная дуга в C7—С8 сегментах спинного мозга (рис. 4.36). Рис. 4.3. Исследование рефлекса с двуглавой (а) и трехглавой (б) мышц плеча. Коленный рефлекс (рефлекс с четырехглавой мышцы бедра) вызывается у пациента, находящегося в положении сидя (рис. 4.4) или лежа (рис. 4.5), ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы под надколен-ником, при этом ноги больного полусогнуты в коленных суставах, левая рука обследующего лежит на нижней трети бедер сидящего больного или подведена под его коленные суставы, если больной лежит. Ответная реак-ция — разгибание голени. Афферентная и эфферентная части рефлектор-ной дуги проходят по бедренному нерву. Замыкается рефлекторная дуга в L2—L4 сегментах спинного мозга. Рис. 4.4. Исследование коленного реф- Рис. 4.5. Исследование коленного рефлекса у лекса у сидящего пациента. пациента, лежащего на спине. Глава 4. Движения. Основной двигательный корково-мышечный путь. 87 . Рефлекс с пяточного сухожилия (ахиллов рефлекс) вызывается ударом мо-лоточка по пяточному (ахиллову) сухожилию (рис. 4.6, а, б). Если боль-ной лежит на спине, то нога его при этом может быть пассивно согну-та обследующим в тазобедренном и коленном суставах и фиксирована в этом положении левой рукой. Удобно вызывать рефлекс у больного, сто-ящего на коленях, например на стуле, со свисающими стопами. Ответная реакция — подошвенное сгибание стопы. Афферентная и эфферентная части рефлекторной дуги проходят по седалищному нерву и его продол-жению — болыиеберцовому нерву. Замыкается рефлекторная дуга в S1 и S2сегментах спинного мозга. . Нижнечелюстной рефлекс (мандибулярный рефлекс, рефлекс с жеватель-ной мышцы) вызывается ударом молоточка по нижней челюсти или по шпателю, положенному на зубы нижней челюсти пациента, сидящего с приоткрытым ртом. Ответная реакция — смыкание рта. Афферентная часть рефлекторной дуги проходит по третьей ветви тройничного нерва (нижнечелюстной нерв), эфферентная часть рефлекторной дуги — по дви-гательной порции того же нерва. Замыкается рефлекторная дуга в стволе мозга.

Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами , в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов . При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.

В ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рецепторы растяжения ) (рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных мышечных волокон.

От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус . Он позволяет сохранять определённое положение тела (позу). Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.



По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. Ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза.

Сухожильные рефлексы можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается.

Последовательность рефлекса : растяжение мышцы вызывает ее сокращение.

Дуга коленного рефлекса (с сухожилия четырёхглавой мышцы бедра):

Внутримышечный рецептор растяжения (в интрафузальном мышечном веретене);

Чувствительный нейрон (тело - в спинномозговом ганглии);

Альфа-мотонейрон (тело - в передних рогах спинного мозга);

Скелетная мышца (четырёхглавой мышцы бедра).

Таким образом, в дуге этого рефлекса (рис. 7.4) участвуют только два нейрона и, соответственно, имеется один синапс; отсюда название «моносинаптический рефлекс на растяжение». Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы сопровождается расслаблением ее антагониста. Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (значит, являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов интрафузальных мышечных веретён. Любое движение, связанное с сокращением мышцы, требует активации не только альфа, но и гамма-мотонейронов.

: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс

Является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;

Делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.

Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.


Рефлексы напряжения

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения) . Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).

Последовательность рефлекса : напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:

Рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);

Чувствительный нейрон;

Вставочный тормозный нейрон;

Альфа-мотонейрон;

Скелетная мышца.

Физиологический смысл рефлекса : благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:

Является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);

Препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.