Поперечноисчерченное (поперечнополосатое) или скелетное мышечное волокно или миоцит, как структурная единица длиной от 150 мкм до 12 см, содержит в цитоплазме от 1 до 2 тысяч миофибрил, расположенных без строгой ориентации, часть из них группируются в пучки. Это особенно выражено у тренированных людей. Следовательно, чем больше организованной будет волокнистая структура, тем большую силу способна развивать эта мышца.

Мышечные волокна объединяются в пучки 1 порядка эндомизием, который регулирует степень его сокращения по принципу спирали (капронового чулка), чем больше спираль растягивается, тем сильнее она сжимает миоцит. Несколько таких пучков 1 порядка объединяются внутренним перимизием в пучки 2 порядка, и так до 4 порядка. Последнего порядка соединительная ткань окружает активную часть мышцы в целом и называется эпимизием (наружным перимизием). Эндо- и перимизий активной части мышцы переходит на сухожильную часть мышцы и называется перитендинием, благодаря которому обеспечивается передача усилий каждого мышечного волокна на волокна сухожилий. На границе этих 2 тканей чаще всего бывают травмы (у танцовщиков и балерин).

Сухожилия не передают суммарную тягу мышечных волокон костям. К кости сухожилия присоединяются за счет переплетения своих волокон с коллагеновыми волокнами надкостницы. К костям сухожилия прикрепляются либо по концентрированному типу, либо дисперсно. В первом случае на кости образуется бугорок или гребень, а во втором – углубление. Сухожилия очень прочны. Например, пяточное (Ахилово) сухожилие выдерживает нагрузку в 400 кг, а сухожилие четырехглавой мышцы бедра – 600 кг. Это приводит к тому, что при чрезмерных нагрузках отрывается бугристость кости, а сама кость остается целой. Сухожилия имеют богатый иннервационный аппарат и обильно кровоснабжается. Установлено, что кровоснабжение мышечной ткани как бы мозаично: в наружных областях васкуляризация в 2 раза больше, чем в глубоких. Обычно на 1 мм 3 приходится от 300-400 до 1000 капилляров.

Структурно-функциональной единицей мышцы является мион – мотонейрон с иннервируемой группой мышечных волокон.

Каждое подходящее к мышце нервное волокно ветвиться, и заканчивается моторными бляшками. Число мышечных волокон, связанных с одной нервной клеткой колеблется от 1 до 350 в плечелучевой мышце и 579 в трехглавой мышце голени.

Таким образом, мышца – это орган, состоящий из нескольких тканей, ведущей из которых является мышечная, имеющая определенную форму, строение и функцию.

Классификация мышц.

I. По строению: 1. поперечноисчерченная, скелетная; 2. неисчерченная, гладкая; 3. поперечноисчерченная сердечная; 4. специализированная мышечная ткань.	II. По форме: 1. длинная (веретенообразная): а) однобрюшная (одноглавая), дву-, многобрюшная; б) одно-, дву-, трех-, четырехглавая; 2. широкая, трапециевидная, квадратная, треугольная и т.д.; 3. короткая.
III. По направлению волокон: 1. прямая; 2. косая; 3. поперечная; 4. круговая; 5. перистая (одно-, дву-, многоперистая).	IV. По отношению к суставам: 1. односуставные, 2. двусуставные, 3. многосуставные.
V. По характеру выполняемых движений: 1. сгибатели и разгибатели; 2. приводящие и отводящие; 3. супинаторы и пронаторы; 4. сжимающие (суживатели) и расжиматели (расширители); 5.поднимающие и опускающие.	VI. По положению: 1. поверхностные и глубокие; 2. наружные и внутренние; 3. медиальные и латеральные; 4. верхние и нижние; 5. поднимающие и опускающие.
VII. По топографии: 1. туловища; 2. головы; 3. верхних конечностей; 4. нижних конечностей.	VIII. По развитию: 1. миотомные; 2. жаберные.
IX. По Лесгафту П. Ф.: 1.сильные; 2.ловкие.
Рис.1. Форма мышц: а – веретенообразная; б – двуглавая; в – двубрюшная; г – многобрюшная мышца с сухожильными перемычками; д – двупёристая; е – однопёристая. 1 – venter; 2 – caput; 3 – tendo; 4 – intersectio tendinea; 5 – tendo intermedius

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перими-зий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнуро-образно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, скэразуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие фис, 92). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которых сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на: 1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг; 2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологический поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3, 1:10 и т. д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чем у взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.

Рис. 92. Строение мышцы

Структурно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно - огромная клетка, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями (под наименованием симпласт, мышечное волокно, мышечная клетка следует понимать один и тот же объект).

Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра.

Мышечное волокно , как и любая клетка, окружено оболочкой - сарколемой. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные и лимфатические сосуды, а так же нервные волокна.

Группы мышечных волокон, образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в плотный чехол соединительной ткани переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости (рис.1).

Рис. 1.

Усилие, вызываемое сокращением длины мышечного волокна, передается через сухожилия костям скелета и приводит их в движение.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов (рис. 2) - нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления - аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну.

Рис. 2.

Таким образом, один мотонейрон иннервирует целую группу волокон (так называемая нейромоторная единица), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нервно моторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Для понимания механизма сокращения мышцы необходимо рассмотреть внутреннее строение мышечного волокна, которое, как вы уже поняли, сильно отличается от обычной клетки. Начнем с того, что мышечное волокно многоядерно. Связано это с особенностями формирования волокна при развитии плода. Симпласты (мышечные волокна) образуются на этапе эмбрионального развития организма из клеток предшественников - миобластов.

Миобласты (неоформленные мышечные клетки) интенсивно делятся, сливаются и образуют мышечные трубочки с центральным расположением ядер. Затем в мышечных трубочках начинается синтез миофибрилл (сократительных структур клетки см. ниже), и завершается формирование волокна миграцией ядер на периферию. Ядра мышечного волокна к этому времени уже теряют способность к делению, и за ними остается только функция генерации информации для синтеза белка.

Но не все миобласты идут по пути слияния, часть из них обособляется в виде клеток-сателлитов, располагающихся на поверхности мышечного волокна, а именно в сарколеме, между плазмолемой и базальной мембраной - составными частями сарколемы. Клетки-сателлиты, в отличие от мышечных волокон, не утрачивают способность к делению на протяжении всей жизни, что обеспечивает увеличение мышечной массы волокон и их обновление. Восстановление мышечных волокон при повреждении мышцы возможно благодаря клеткам-сателлитам. При гибели волокна, скрывающиеся в его оболочке, клетки-сателиты активизируются, делятся и преобразуются в миобласты.

Миобласты сливаются друг с другом и образуют новые мышечные волокна, в которых затем начинается сборка миофибрилл. То есть при регенерации полностью повторяются события эмбрионального (внутриутробного) развития мышцы.

Помимо многоядерности отличительной чертой мышечного волокна является наличие в цитоплазме (в мышечном волокне ее принято называть саркоплазмой) тонких волоконец – миофибрилл (рис.1), расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч.

Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность - чередующиеся темные и светлые полосы.

При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

ЛИТЕРАТУРА

1. МакРоберт С. Руки титана. – М.: СП " Уайдер спорт", 1999.
2. Остапенко Л. Перетренированность. Причины возникновения перетренированности при силовом тренинге // Ironman, 2000, № 10-11.
3. Солодков А. С., Сологуб Е. Б. Физиология спорта: Учебное пособие. – СПб: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 1999.
4. Физиология мышечной деятельности: Учебник для институтов физической культуры / Под ред. Коца Я. М. – М.: Физкультура и спорт, 1982.
5. Физиология человека (Учебник для институтов физической культуры. Изд. 5-е). / Под ред. Н. В. Зимкина. – М.: Физкультура и спорт, 1975.
6. Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. Косицкого Г. И. - М.: Медицина, 1985.
7. Физиологические основы спортивной тренировки: Методические указания по спортивной физиологии. – Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1986.

Строение мышцы:

А - внешний вид двуперистой мышцы; Б - схема продольного разреза многоперистой мышцы; В - поперечный разрез мышцы; Г - схема строения мышцы как органа; 1, 1" - сухожилие мышц; 2 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, п - нерв); 4 - физиологический поперечник (суммарный); 5 - подсухожильная бурса; 6-6" - кости; 7 - наружный перимизий; 8 - внутренний перимизий; 9 - эндомизий; 9"-мышечные волокна; 10, 10", 10" - чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11" - двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА

Скелетные мышцы - musculus skeleti - являются активными органами аппарата движения. В зависимости от функциональных потребностей организма они могут изменять взаимоотношения между костными рычагами (динамическая функция) или укреплять их в определенном положении (статическая функция). Скелетные мышцы, выполняя сократительную функцию, значительную часть химической энергии, полученную с пищей, трансформируют в тепловую энергию (до 70%) и в меньшей степени в механическую работу (около 30%). Поэтому при сокращении мышца выполняет не только механическую работу, но и служит основным источником тепла в организме. Вместе с сердечно–сосудистой системой скелетные мышцы активно участвуют в обменных процессах и использовании энергетических ресурсов организма. Наличие в мышцах большого числа рецепторов способствует восприятию мышечно–суставного чувства, которое совместно с органами равновесия и органами зрения обеспечивает выполнение точных мышечных движений. Скелетные мышцы в совокупности с подкожной клетчаткой содержат до 58% воды, выполняя тем самым важную роль основных депо воды в организме.

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием

Perimysium . На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием -endomysium .

В строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo . Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется, апоневрозом –aponeurosis .

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum ). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая волокнами в толщу костной ткани (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие. Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которых сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга:

а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой,

б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов,

в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы. Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет

силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологический поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3, ..., 1:10 и т. д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: у лошадей мышцы темнее, чем у других видов животных; у молодняка светлее, чем у взрослых; на конечностях темнее, чем на теле.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ

Каждая мышца является самостоятельным органом и имеет определенную форму, величину, строение, функцию, происхождение и положение в организме. В зависимости от этого все скелетные мышцы подразделяются на группы.

Внутренняя структура мышцы.

Скелетные мышцы по взаимоотношениям мышечных пучков с внутримышечными соединительнотканными образованиями могут иметь самое различное строение, что, в свою очередь, обусловливает их функциональные различия. О силе мышц принято судить по количеству мышечных пучков, определяющих величину физиологического поперечника мышцы. Отношение физиологического поперечника к анатомическому, т.е. соотношение площади поперечного сечения мышечных пучков к наибольшей площади поперечного сечения мышечного брюшка, дает возможность судить о степени выраженности ее динамических и статических свойств. Различия в этих соотношениях позволяют подразделять скелетные мышцы на динамические, динамо– статические, статодинамические и статические.

Проще всего построены простые динамические мышцы . В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы или под некоторым углом к ней, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой: они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая – эти мышцы относятся к быстрым, ловким, но и быстро утомляющимся.

Статодинамические мышцы имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже

Классификация мышц: 1 – односуставные, 2 – двусуставные, 3 – многосуставные, 4 – мышцы–связки.

Типы строения статодинамических мышц: а – одноперистая, б – двуперистая, в – многоперистая, 1 – сухожилия мышц, 2 – пучки мышечных волокон, 3 – сухожильные прослойки, 4 – анатомический поперечник, 5 – физиологический поперечник.

множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что статодинамические мышцы сильнее динамических.

Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей). Для этих мышц характерна большая сила и значительная выносливость.

Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышцы, подвергшиеся глубокой перестройке и почти полностью утратившие мышечные волокна, фактически превращается в связки, которые способны выполнять лишь статическую функцию. Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре. Они выполняют большую статическую работу при стоянии и опоре конечности о почву во время движения, закрепляя суставы в определенном положении.

Характеристика мышц по действию.

Согласно функции каждая мышца обязательно имеет два пункта закрепления на костных рычагах - головкой и сухожильным окончанием - хвостом, или апоневрозом. В работе один из этих пунктов будет неподвижной точкой опоры - punctum fixum , второй - подвижной -punctum mobile. У большинства мышц, особенно конечностей, эти пункты меняются в зависимости от выполняемой функции и местонахождения точки опоры. Мышца, закрепленная на двух пунктах (голове и плече), может двигать головой, когда неподвижная точка опоры ее на плече, и, наоборот, будет двигать плечом, если во время движенияpunctum fixum этой мышцы будет на голове.

Мышцы могут действовать только на один или два сустава, но чаще они являются многосуставными. Каждая ось движения на конечностях обязательно имеет две группы мышц с противоположным действием.

При движении по одной оси обязательно будут мышцы-сгибатели -флексоры и разгибатели -экстензоры , в некоторых суставах возможно приведение -аддукция , отведение -абдукция или вращение -ротация , причем вращение в медиальную сторону называетсяпронацией , а вращение наружу в латеральную сторону -супинацией .

Выделяются еще мышцы - напрягатели фасций - тензоры . Но при этом обязательно надо помнить, что в зависимости от характера нагрузки одна и та же

многосуставная мышца может работать как флексор одного сустава или как экстензор другого сустава. Примером может быть двуглавая мышца плеча, которая может оказывать действие на два сустава - плечевой и локтевой (закрепляется на лопатке, перебрасывается через вершину плечевого сустава, проходит внутри угла локтевого сустава и закрепляется на лучевой кости). При висячей конечности punctum fixum у двуглавой мышцы плеча будет в области лопатки, в этом случае мышца тянет вперед, лучевую кость и локтевой сустав сгибает. При опоре конечности о почвуpunctum fixum находится в области конечного сухожилия на лучевой кости; мышца работает уже как экстензор плечевого сустава (удерживает плечевой сустав в разогнутом состоянии).

Если мышцы оказывают противоположное действие на сустав, они называются антагонистами . Если их действие осуществляется в одном направлении, они называются «сотоварищами» -синергистами . Все мышцы, сгибающие один и тот же сустав, будут синергистами, экстензоры этого сустава по отношению к флексорам будут антагонистами.

Вокруг естественных отверстий расположены мышцы–запиратели -сфинктеры , для которых характерно круговое направление мышечных волокон;констрикторы , или суживатели, которые также

относятся к типу круглых мышц, но имеют иную форму; дилататоры , или расширители, при сокращении открывают естественные отверстия.

По анатомическому строению мышцы делятся в зависимости от количества внутримышечных сухожильных прослоек и направления мышечных прослоек:

одноперистые - для них характерно отсутствие сухожильных прослоек и мышечные волокна присоединяются к сухожилию одной стороны;

двуперистые - для них характерно наличие одной сухожильной прослойки и мышечные волокна присоединяются к сухожилию с двух сторон;

многоперистые - для них характерно наличие двух и более сухожильных прослоек, в результате этого мышечные пучки сложно переплетаются и к сухожилию подходят с нескольких сторон.

Классификация мышц по форме

Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы: 1) Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и поэтому встречаются главным образом на конечностях. Имеют веретенообразную форму, средняя часть называется брюшком, конец, соответствующий началу мышцы, - головкой, противоположный конец - хвостом. Сухожилие длинных мышц имеет форму ленты. Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками (многоглавые)

на различных костях, что усиливает их опору.

2) Короткие мышцы находятся на тех участках тела, где размах движений невелик (между отдельными позвонками, между позвонками и ребрами и т.д.).

3) Плоские (широкие) мышцы располагаются преимущественно на туловище и поясах конечностей. Они имеют расширенное сухожилие, называемое апоневрозом. Плоские мышцы обладают не только двигательной функцией, но также опорной и защитной.

4) Встречаются также и другие формы мышц: квадратная ,круговая ,дельтовидная ,зубчатая ,трапециевидная ,веретеновидная и др.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ МЫШЦ

При работе мышц часто создаются условия, снижающие эффективность их работы, особенно на конечностях, когда направление мышечной силы при сокращении происходит параллельно направлению плеча рычага. (Самое выгодное действие мышечной силы тогда, когда она направлена под прямым углом к плечу рычага.) Однако недостаток этого параллелизма в работе мышц устраняется рядом дополнительных приспособлений. Так, например, в местах приложения силы кости имеют бугры, гребни. Под сухожилия подкладываются специальные косточки (или вправляются между сухожилиями). В местах сочленения кости утолщаются, отделяя мышцу от центра движения в суставе. Одновременно с эволюцией мышечной системы тела развиваются как неотъемлемая ее часть вспомогательные приспособления, улучшающие условия работы мышц и помогающие им. К ним относятся фасции, бурсы, синовиальные влагалища, сесамовидные косточки, специальные блоки.

Вспомогательные органы мышц:

А - фасции в области дистальной трети голени лошади (на поперечном разрезе), Б - удерживатели и синовиальные влагалища сухожилий мышц в области заплюсневого сустава лошади с медиальной поверхности, В - фиброзное и синовиальное влагалища на продольном и В" - поперечном срезах;

I - кожа, 2 - подкожная клетчатка, 3 - поверхностная фасция, 4 - глубокая фасция, 5 собственная фасция мышц, 6 - собственная фасция сухожилия (фиброзное влагалище), 7 - соединения поверхностной фасции с кожей, 8 - межфасциалъные соединения, 8 - сосудисто-нервный пучок, 9 - мышцы, 10 - кость, 11 - синовиальные влагалища, 12 - удерживатели разгибателей, 13 - удерживатели сгибателей, 14 - сухожилие;

а - париетальный и b - висцеральный листки синовиального влагалища, с - брыжейка сухожилия, d - места перехода париетального листка синовиального влагалища в его висцеральный листок, е - полость синовиального влагалища

Фасции.

Каждая мышца, группа мышц и вся мускулатура тела одеты специальными плотными фиброзными оболочками, называемыми фасциями - fasciae . Они плотно притягивают мышцы к скелету, фиксируют их положение, способствуя уточнению направления силы действия мышц и их сухожилий, поэтому хирурги называют их футлярами мышц. Фасции отграничивают мышцы друг от друга, создают опору для мышечного брюшка при его сокращении и устраняют трение мышц друг от друга. Фасции еще называют мягким скелетом (считают остатком перепончатого скелета предков - позвоночных). Они помогают и в опорной функции костного скелета - натяжение фасций при опоре снижает нагрузку на мышцы, смягчает ударную нагрузку. В этом случае фасции берут на себя амортизационную функцию. Они богаты рецепторами и сосудами, в связи с чем вместе с мышцами обеспечивают мышечно–суставное чувство. Весьма существенную роль играют в регенерационных процессах. Так, если при удалении пораженного хрящевого мениска в коленном суставе на его место вживить лоскут фасции, не потерявшей связь с основным ее пластом (сосудами и нервами), то при определенной тренировке через некоторое время на ее месте дифференцируется орган с выполнением функции мениска, работа сустава и конечности в целом восстанавливается. Таким образом, изменяя локальные условия биомеханической нагрузки на фасции, можно их использовать как источник ускоренной регенерации структур опорно–двигательного аппарата при аутопластике хрящевой и костной тканей в восстановительной и реконструктивной хирургии.

С возрастом фасциальные футляры утолщаются, делаются более прочными.

Под кожей туловище покрыто поверхностной фасцией и связано с ней рыхлой соединительной тканью. Поверхностная, или подкожная, фасция - fascia superficialis, s. subcutanea - отделяет кожу от поверхностных мышц. На конечностях она может иметь прикрепления на коже и костных выступах, что способствует через посредство сокращений подкожных мышц осуществлению сотрясений кожного покрова, как это имеет место у лошадей, когда они освобождаются от назойливых насекомых или при стряхивании приставшего к коже мусора.

На голове под кожей расположена поверхностная фасция головы – f. superficialis capitis , в которой заключены мышцы головы.

Шейная фасция – f. cervicalis лежит вентрально в области шеи и прикрывает трахею. Различают фасцию шеи и грудобрюшную фасцию. Каждая из них соединяется друг с другом дорсально вдоль надостистой и выйной связок и вентрально - по срединной линии живота - белой линии -linea alba.

Шейная фасция лежит вентрально, прикрывая трахею. Ее поверхностный лист закрепляется на каменистой части височной кости, подъязычной кости и крае крыла атланта. Она переходит в фасции глотки, гортани и околоушную. Затем идет вдоль длиннейшей мышцы головы, дает межмышечные перегородки в этой области и достигает лестничной мышцы, сливаясь с ее перимизием. Глубокая пластина этой фасции отделяет вентральные мышцы шеи от пищевода и трахеи, закрепляется на межпоперечных мышцах, впереди переходит на фасции головы, а каудально достигает первого ребра и грудины, следуя дальше как внутригрудная фасция.

С шейной фасцией связана шейная подкожная мышца - m. cutaneus colli . Она идет вдоль шеи, ближе к

ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы. Грудопоясничная фасция – f. thoracolubalis лежит дорсально на туловище и закрепляется на остистых

отростках грудных и поясничных позвонков и маклоке. Фасция образует поверхностную и глубокую пластину. Поверхностная закрепляется на маклоке и остистых отростках позвонков поясничного и грудного отделов. В области холки она закрепляется на остистых и поперечных отростках и называется поперечно–остистой фасцией. На ней закрепляются мышцы, идущие на шею и к голове. Глубокая пластина расположена только на пояснице, закрепляется на поперечно–реберных отростках и дает начало некоторым брюшным мышцам.

Грудобрюшная фасция – f. thoracoabdominalis лежит латерально по бокам от грудной и брюшной полости и закрепляется вентрально по белой линии живота –linea alba .

С грудобрюшной поверхностной фасцией связана грудобрюшная, или кожная, мышца туловища - m. cutaneus trunci - довольно обширная по площади с продольно идущими волокнами. Расположена она по бокам от грудной и брюшной стенок. Каудально отдает пучки в коленную складку.

Поверхностная фасция грудной конечности – f. superficialis membri thoracici является продолжением грудобрюшной фасции. Она значительно утолщена в области запястья и формирует фиброзные влагалища для сухожилий мышц, которые здесь проходят.

Поверхностная фасция тазовой конечности – f. superficialis membri pelvini является продолжением грудопоясничной и значительно утолщена в области заплюсны.

Под поверхностной фасцией расположена глубокая, или собственно фасция – fascia profunda . Она окружает конкретные группы мышц–синергистов или отдельные мышцы и, прикрепляя их в определенном положении на костной основе, обеспечивает им оптимальные условия для самостоятельных сокращений и предотвращает их боковые смещения. В отдельных участках тела, где требуется более дифференцированное движение, от глубокой фасции отходят межмышечные связи и межмышечные перегородки, образующие обособленные фасциальные футляры для отдельных мышц, которые часто относят к собственным фасциям(fascia propria). Там, где требуется групповое усилие мышц, межмышечные перегородки отсутствуют и глубокая фасция, приобретая особенно мощное развитие, имеет четко выраженные тяжи. За счет местных утолщений глубокой фасции в области суставов образуются поперечные, или кольцевидной формы, перемычки: сухожильные дуги, удерживатели сухожилий мышц.

В области головы поверхностная фасция делится на следующие глубокие: Лобная фасция идет со лба на спинку носа; височная - по височной мышце; околоушно-жевательная покрывает околоушную слюнную железу и жевательную мышцу; щечная идет в области боковой стенки носа и щеки и подчелюстная - с вентральной стороны между телами нижней челюсти. Щечно-глоточная фасция идет с каудальной части щечной мышцы.

Внутригрудная фасция – f. endothoracica выстилает внутреннюю поверхность грудной полости. Поперечно–брюшная фасция – f. transversalis выстилает внутреннюю поверхность брюшной полости.Тазовая фасция – f. pelvis выстилает внутреннюю поверхность тазовой полости.

В области грудной конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: фасции лопатки, плеча, предплечья, кисти, пальцев.

В области тазовой конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: ягодичную (покрывает область крупа), фасции бедра, голени, стопы, пальцев

Во время движения фасции играют важную роль в качестве приспособления для присасывания крови и лимфы из нижележащих органов. С мышечных брюшков фасции переходят на сухожилия, окружают их и закрепляются на костях, удерживая сухожилия в определенном положении. Такой фиброзный футляр в виде трубки, через которую проходят сухожилия, называется фиброзным влагалищем сухожилия - vagina fibrosa tendinis . Фасция в определенных местах может утолщаться, образуя лентообразные кольца вокруг сустава, притягивающие группу сухожилий, перебрасывающихся через него. Их еще называют кольцевыми связками. Эти связки особенно хорошо выражены в области запястья и заплюсны. В отдельных местах фасция является местом закрепления мышцы, которая ее напрягает,

В местах большого напряжения, особенно при статической работе, фасции утолщаются, волокна их приобретают различное направление, не только способствуя укреплению конечности, но и выполняя роль пружинящего, амортизационного приспособления.

Бурсы и синовиальные влагалища.

Для того чтобы предотвратить трение мышц, сухожилий или связок, смягчить их соприкосновение с другими органами (костью, кожей и т. д.), облегчить скольжение при больших размахах движения, между листами фасций образуются щели, выстланные оболочкой, выделяющей в образовавшуюся полость слизь или синовию, в зависимости от чего различают синовиальные и слизистые бурсы. Слизистые бурсы – bursa mucosa – (изолированные «мешочки»), образованные в уязвимых местах под связками, называются подсвязочными, под мышцами - подмышечными, под сухожилиями - подсухожильными, под кожей - подкожными. Полость их заполнена слизью и они могут быть постоянными или временными (мозоли).

Бурса, которая образуется за счет стенки капсулы сустава, благодаря чему ее полость сообщается с полостью сустава, называется синовиальной бурсой - bursa synovialis . Такие бурсы заполнены синовией и расположены главным образом в областях локтевого и коленного суставов, и их поражение угрожает суставу – воспаление этих бурс вследствие травмы может привести к артриту, поэтому в дифференциальной диагностике знание расположения и строении синовиальных бурс необходимо, оно определяет лечение и прогноз болезни.

Несколько сложнее построены синовиальные влагалища сухожилий –vagina synovialis tendinis , в которых проходят длинные сухожилия, перебрасываясь через запястный, заплюсневый и путовый суставы. Синовиальное влагалище сухожилий отличается от синовиальной сумки тем, что имеет гораздо большие размеры (длину, ширину) и двойную стенку. Оно полностью охватывает движущееся в нем сухожилие мышцы, вследствие этого синовиальное влагалище не только выполняет функцию бурсы, но и укрепляет положение сухожилия мышцы на значительном ее протяжении.

Подкожные бурсы лошади:

1 - подкожная затылочная бурса, 2 - подкожная париетальная бурса; 3 - подкожная скуловая бурса, 4 - подкожная бурса угла нижней челюсти; 5 - подкожная предгрудинная бурса; 6 - подкожная локтевая бурса; 7 - подкожная латеральная бурса локтевого сустава, 8 - подсвязочная бурса локтевого разгибателя запястья; 9 - подкожная бурса абдуктора первого пальца, 10 - медиальная подкожная бурса запястья; 11 - подкожная предкарпальная бурса; 12 - латеральная подкожная бурса; 13 - пальмарная (статарная) подкожная пальцевая бурса; 14 - подкожная бурса четвертой пястной кости; 15, 15" - медиальная и латеральная подкожные бурсы лодыжки; /6 - подкожная пяточная бурса; 17 - подкожная бурса большеберцовой шероховатости; 18, 18" - подфасциальная подкожная предколенная бурса; 19 - подкожная седалищная бурса; 20 - подкожная вертлужная бурса; 21 - подкожная бурса крестца; 22, 22" - подфасциальная подкожная бурса маклока; 23, 23" - подкожная подсвязочная бурса надостистой связки; 24 - подкожная предлопаточная бурса; 25, 25" - подсвязочные каудальная и краниальная бурсы выйной связки

Синовиальные влагалища образуются внутри фиброзных влагалищ, закрепляющих длинные сухожилия мышц при их прохождении через суставы. Внутри стенка фиброзного влагалища выстилается синовиальной оболочкой, образуя париетальный (наружный) лист этой оболочки. Сухожилие, проходящее через этот участок, тоже покрыто синовиальной оболочкой, еевисцеральным (внутренним) листом . Скольжение во время движения сухожилия происходит между двумя листками синовиальной оболочки и синовии, находящейся между этими листками. Два листка синовиальной оболочки связаны между собой тонкой двухслойной и короткой брыжейкой - переходом париентального листа в висцеральный. Синовиальное влагалище, таким образом, представляет собой тончайшую двухслойную замкнутую трубочку, между стенками которой находится синовиальная жидкость, способствующая скольжению в ней длинного сухожилия. При травмах в области суставов, где имеются синовиальные влагалища, приходится дифференцировать источники выделяющейся синовии, выясняя, вытекает она из сустава или синовиального влагалища.

Блоки и сесамовидные кости.

Способствуют улучшению условии работы мышц блоки и сесамовидные косточки. Блоки – trochlea – это определенной формы участки эпифизов трубчатых костей, через которые перекидываются мышцы. Они представляет собой костный выступ и желобок в нем, где проходит сухожилие мышц, благодаря чему сухожилия не смещаются в сторону и увеличивается рычаг приложения силы. Блоки образуются там, где требуется изменение направления действия мышцы. Они покрыты гиалиновым хрящом, улучшающим скольжение мышцы, здесь же нередко имеются синовиальные сумки или синовиальные влагалища. Блоки имеют плечевая и бедренная кости.

Сезамовидные кости – ossa sesamoidea – представляют собой костные образования, которые могут образовываться как внутри сухожилий мышц, так и в стенке капсулы сустава. Они формируются в области очень сильного напряжения мышц и обнаруживаются в толще сухожилий. Располагаются сесамовидные кости или на вершине сустава, или на выступающих краях сочленяющихся костей, или там, где требуется создать подобие мышечного блока, чтобы изменить направление усилий мышцы при ее сокращении. Они изменяют угол прикрепления мышц и тем самым улучшают условия их работы, уменьшая трение. Иногда их называют «окостеневшими участками сухожилий», но необходимо помнить, что они проходят только две стадии развития (соединительнотканную и костную).

Самая крупная сесамовидная кость - коленная чашечка - patella вправлена в сухожилия четырехглавой мышцы бедра и скользит по надмыщелкам бедренной кости. Более мелкие сесамовидные косточки расположены под сухожилиями пальцевых сгибателей с пальмарной и плантарной сторон путового (по две на каждый) сустава. Со стороны сустава эти косточки покрыты гиалиновым хрящом.

Мышца как орган

В организме человека выделяют 3 вида мышечной ткани:

Скелетная

Поперечнополосатая

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образована цилиндрической формы мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0.1 мкм, каждое из которых представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателито, покрытых общей базальной мембраной, укрепленной тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Базальная мембрана формирует сарколемму. Под плазмолеммой миосимпласта располагается множество ядер.

В саркоплазме находятся цилиндрические миофибриллы. Между миофибриллами залегают многочисленные митохондрии с развитыми кристами и частичками гликогена. Саркоплазма богата белков миоглобином, который подобно гемоглобину, может связывать кислород.

В зависимости от толщины волокон и содержания в них миоглобина различают:

Красные волокна:

Богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями

Однако они самые тонкие

Миофибриллы в них расположены группами

Окислительные процессы более интенсивны

Промежуточные волокна:

Беднее миоглобином и митохондриями

Более толстые

Окислительные процессы менее интенсивны

Белые волокна:

- самые толстые

- количество миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно

- окислительные процессы менее интенсивны

- еще ниже содержание гликогена

Структура и функция волокон неразрывно связана между собой. Так белые волокна сокращаются быстрее, но и быстро утомляются. (спринтеры)

Красные способы к более длительному сокращению. У человека мышцы содержат все типы волокон, в зависимости от функции мышцы в ней преобладают тот или иной тип волокон. (стайеры)

Строение мышечной ткани

Волокна отличаются поперечной исчерченностью: темные анизотропные диски (А-диски) чередуются со светлыми изотропными дисками (I-диски). Диск А разделен светлой зоной H, в центре которой проходит мезофрагма (линия М), диск I разделен темной линией (телофрагма – Z линия). Телофрагма толще в миофибриллах красных волокон.

Миофибриллы содержат сократительные элементы – миофиламенты, среди которых веделяют толстые (миозивные), занимающие А диск, и тонкие (актиновые), лежащие в I-диске и прикрепляющиеся к телофрагмам (Z-пластинки содержат белок альфа-актин), причем концы их проникают в А-диск между толстыми миофиламентами. Участок мышечного волокна расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой сарконнер – сократительную единицу миофибрилл. Благодаря тому, что границы саркомеров всех миофибрилл совпадают, возникает регулярная исчерченность, которая хорошо видна на продольных срезах мышечного волокна.

На поперечных срезах отчетливо видны миофибриллы в виде округлых точек на фоне светлой цитоплазмы.

Согласно теории Huxley, Hanson, мышечное сокращение – результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых). При этом длина филаментов диска А не изменяется, диск I уменьшается в размерах и исчезает.

Мышцы как орган

Строение мышц. Мышца как орган состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т.д. в целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой, составляя мышечное брюшко.

Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.

Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от ЦНС, то каждая мышцы связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по К.П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышцы в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом.

В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы.

В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).

В мышце различают активно сокращающуюся часть – брюшко и пассивную часть – сухожилие.

Таким образом, скелетная мышцы состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани, из нервной ткани, из эндотелия мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой – сократимость, она определяет функцию мускула как органа – сокращение.

Классификация мышц

Мышц насчитывается до 400 (в человеческом организме).

По форме делятся на длинные, короткие и широкие. Длинные соответствуют рычагам движения, к которым они прикрепляются.

Некоторые длинные начинаются несколькими головками (многоглавые) на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые, трехглавые и четырехглавые.

В случае слияния мышц разного происхождения или развившихся из нескольких миотонов между ними остаются промежуточные сухожилия, сухожильные перемычки. Такие мышцы имеют два брюшка или больше – многобрюшные.

Варьирует также число их сухожилий, которыми заканчиваются мышцы. Так, сгибатели и разгибатели пальцев рук и ног имеют по несколько сухожилий, благодаря чему сокращения одного мышечного брюшка дает двигательные эффект сразу на несколько пальцев, чем достигается экономия в работе мышц.

Широкие мышцы – располагаются преимущественно на туловище и имеют расширенное сухожилие, называемое сухожильным растяжением или апоневрозом.

Встречаются различные формы мышц: квадратная, треугольная, пирамидальная, круглая, дельтовидная, зубчатая, камбаловидная и др.

По направлению волокон, обусловленному функционально, различаются мышцы с прямыми параллельными волокнами, с косыми волокнами, с поперечными, с круговыми. Последние образуют жомы, или сфинктеры, окружающие отверстия.

Если косые волокна присоединяются к сухожилию с одной стороны, то получается так называемая одноперистая мышцы, а если с двух сторон, то двуперистая. Особое отношение волокон к сухожилию наблюдается в полусухожильной и полуперепончатой мышцах.

Сгибатели

Разгибатели

Приводящие

Отводящие

Вращатели кнутри (пронаторы), кнаружи (супинаторы)

Онто-филогенетические аспекты развития опорно-двигательного аппарата

Элементы опорнодвигательного аппарата туловища у всех позвоночных развиваются из первичных сегментов (сомитов) дорсальной мезодермы, залегающих по бокам и нервной трубки.

Возникающая из медиовентральной части сомита мезенхима (склеротом) идет на образование вокруг хорды скелета, а средняя часть первичного сегмента (миотом) дает мышцы (из дорсолатеральной части сомита образуется дерматом).

При образовании хрящевого, а впоследтсвии костного скелета мышцы (миотомы) получают опору на твердых частях скелета, которые в силу этого располагаются также метамерно, чередуясь с мышечными сегментами.

Миобласты вытягиваются,сливаются друг с другом и превращаются в сегменты мышечных волокон.

Первоначально миотомы на каждой стороне отделяются друг от друга поперечными соединительнотканными перегородками. Также сегментированное расположение мускулатуры туловища у низших животных остается на всю жизнь. У высших же позвоночных и у человека благодаря более значительной дифференцировке мышечных масс сегментация значительно сглаживается, хотя следы ее и остаются как в дорсальной, так и в вентральной мускулатуре.

Миотомы разрастаются в вентральном направлении и разделяются на дорсальную и вентральную часть. Из дорсальной части миотомов возникает спинная мускулатура, из вентральной – мускулатура, расположенная на передней и боковой сторонах туловища и называемая вентральной.

Соседние миотомы могут срастаться между собой, но каждый из сросшихся миотомов удерживает относящийся к нему нерв. Поэтому мышцы, происходящие из нескольких миотомов иннервируются несколькими нервами.

Виды мышц в зависимости от развития

На основании иннервации всегда можно отличить аутохтонную мускулатуру от сместившихся в эту область других мышц – пришельцев.

Часть мышц, развившихся на туловище, остается на месте, образуя местную (аутохтонную) мускулатуру (межреберные и короткие мышцы м/у отростками позвонков.

Другая часть в процессе развития перемещается с туловища на конечности – трункофугальные.

Третья часть мышц, возникнув на конечностях, перемещается на туловище. Это трункопетальные мышцы.

Развитие мышц конечностей

Мускулатура конечностей образуется из мезенхимы почек конечностей и получает свои нервы от передних ветвей спинномозговых нервов при посредстве плечевого и пояснично-крестцового сплетений. У низших рыб из миотов туловища вырастают мышечные почки, которые разделяются на два слоя, расположенные с дорсальной и вентральной сторон скелета.

Подобным же образом у наземных позвоночных мышцы по отношению к зачатку скелета конечности первоначально располагаются дорсально и вентрально (разгибатели и сгибатели).

Трунктопетальные

При дальнейшей дифференцировке зачатки мышц передней конечности разрастаются и проксимальном направлении и покрывают аутохтонную мускулатуру туловища со стороны груди и спины.

Кроме этой первичной мускулатуры верхней конечности, к поясу верхней конечности присоединяются еще трункофугальные мышцы, т.е. производные вентральной мускулатуры, служащшие для передвижения и фиксации пояса и переместившиеся на него с головы.

У пояса задней (нижней) конечности вторичных мышц не развивается, так как он неподвижно связан с позвоночным столбом.

Мышцы головы

Возникают отчасти из головных сомитов, а главным образом из мезодермы жаберных дуг.

Третья ветвь тройничного нерва (V)

Промежуточно-лицевой нерв (VII)

Языкоглоточный нерв (IX)

Верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (Х)

Пятая жаберная дуга

Нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва (Х)

Работа мышц (элементы биомеханики)

Каждая мышца имеет подвижную точку и неподвижную точку. Сила мышцы зависит от количества входящих в ее состав мышечных волокон и определяется площадью разреза в том месте, через которое проходят все волокна мышцы.

Анатомический поперечник – площадь поперечного сечения, перпендикулярного длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, ее толщину (фактически определяет объем мышцы).

Абсолютная сила мышцы

Определяется отношением массы груза (кг), который мышца может поднять и площади ее физиологического поперечника (см2)

У икроножной мышцы – 15,9 кг/см2

У трехглавой – 16,8 кг/см2