В передних рогах спинного мозга расположено большое количество небольших нейронов, называемых клетками Реншоу, тесно связанных с мотонейронами. Как только аксон переднего мотонейрона покидает тело клетки, его коллатерали идут к прилежащим клеткам Реншоу. Это тормозные клетки, проводящие тормозные сигналы к окружающим мотонейронам. Таким образом, стимуляция каждого мотонейрона ведет к торможению прилежащих мотонейронов.

Этот эффект , называемый латеральным торможением, чрезвычайно важен. Двигательная система использует латеральное торможение для фокусировки, т.е. «обострения» ее сигналов подобно тому, как этот принцип использует сенсорная система для обеспечения проведения первичного сигнала в желаемом направлении без ослабления, одновременно подавляя тенденцию сигналов к латеральному распространению.

Множественные межсегментарные связи спинного мозга . Проприоспинальные волокна Более половины восходящих и нисходящих нервных волокон спинного мозга являются проприоспиналъными волокна ми. Они проходят от одного сегмента спинного мозга к другому. Кроме того, когда сенсорные волокна входят в спинной мозг по его задним корешкам, они разветвляются, и ветви идут вверх и вниз вдоль спинного мозга; некоторые из них проводят сигналы лишь к одному или двум сегментам, тогда как другие проводят сигналы ко многим сегментам.

Эти восходящие и нисходящие проприоспинальные волокна обеспечивают пути для мультисегментарных рефлексов, изложенных в этой главе далее, включая рефлексы, координирующие одновременные движения передних и задних конечностей.

Мышечные сенсорные рецепторы

Для надлежащей регуляции мышечной функции требуется не только возбуждение мышцы мотонейронами передних рогов спинного мозга. Необходима также постоянная информация по принципу обратной связи между мышцей и спинным мозгом о функциональном состоянии каждой мышцы в данный момент: длине мышцы, ее напряжении, скорости изменения ее длины и напряжения в каждое мгновение.

Эту информацию обеспечивают два особых типа рецепторов, представленных в мышцах и их сухожилиях: (1) мышечные веретена, которые распределены по всему протяжению брюшка мышцы и посылают информацию в нервную систему о длине мышцы или скорости ее изменения); (2) сухожильные органы Гольджи, которые локализуются в мышечных сухожилиях и проводят информацию о напряжении сухожилия или скорости его изменения.

Сигналы от этих двух типов рецепторов полностью или почти полностью предназначены для регуляции сократительной функции «своей» мышцы. Они действуют практически на подсознательном уровне, но при этом передают громадное количество информации не только к спинному мозгу, но и к мозжечку и даже к коре большого мозга, помогая каждому из этих отделов нервной системы осуществлять регуляцию мышечных сокращений.

В центральной нервной системе тормозные нейроны есть в спинном мозге, в головном мозге (меньшее количество) и в коре головного мозга (большинство). В спинном мозге 2 вида тормозных нейронов (это тормозные вставочные нейроны):

1. клетки Реншоу - не обладают фоновой активностью и в покое не генерируют нервных импульсов. Они возбуждаются под действием: импульсов от афферентных нейронов, от эфферентных нейронов (альфа-мотонейронов спинного мозга), импульсов от вышележащих отделов головного мозга;
2. клетки Уилсона - обладают постоянной фоновой активностью, даже без раздражения (в покое) они генерируют нервные импульсы - постоянно тормозят активность альфа-мотонейронов спинного мозга.

В зависимости от последовательности включения тормозных клеток - эффект различен. Обычно - это торможение активности альфа-мотонейронов, но может быть увеличение активности альфа-мотонейронов (возвратное облегчение).

В головном мозге существуют отдельные клетки Реншоу и клетки Пуркинье, грушевидные нейроны мозжечка - они оказывают торможение внутри мозжечка, ядер среднего и продолговатого мозга, тем самым обеспечивается правильное распределение мышечного тонуса.

В коре головного мозга 4 вида тормозных клеток:

1. большие корзинчатые нейроны - 3, 4, 5 слои коры головного мозга, их аксоны сильно ветвятся и образуют сплетения на площади около 500 мкм. Они тормозят активность нейронов 3, 4, 5 слоев;
2. малые корзинчатые клетки нейроны - 2, 3 слои коры - их аксоны ветвятся на меньшей площади, около 50 мкм, и тормозят 2 и 3 слои;
3. нейроны с кистеобразным аксоном - 1 слой коры, образует аксон, на конце которого разветвление в виде кисти; тормозит клетки 1-го слоя;
4. канделяброобразные нейроны - на границе между 2 и 3 слоями, вниз от них идет аксон и дает несколько ответвлений вверх, тормозят активность всех слоев.

Первичное торможение осуществляется за счет выделения тормозного медиатора на окончаниях нервных клеток (ГАМК - гаммааминомаслянная кислота, глицин, таурин, серотонин и другие). Эти вещества вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, как следствие, тормозной постсинаптический потенциал.

Различают 2 вида первичного торможения.

Пресинаптическое - развивается на мембране возбужденного синапса. Развивается в аксо-аксональном синапсе. Медиатор - гаммааминомаслянная кислота - он изменяет проницаемость клеточной мембраны для CL - и Са 2+ (понижает ее). В результате на постсинаптической мембране тормозного синапса возникает явление стойкой деполяризации, затем - падение возбудимости и возбуждение по аксону не доходит до альфа-мотонейрона - блок проведения возбуждения. За счет снижение проницаемости для Са 2+ снижается количество медиатора в возбужденном синапсе и, как следствие, на теле иннервируемой клетки нет возбуждающего постсинаптического потенциала.

Постсинаптическое торможение - обеспечивается за счет гаммааминомасляной кислоты и глицина. Тормозная клетка образует синапс на теле нейрона. На окончании тормозного нейрона выделяется тормозной медиатор, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Возникает тормозной постсинаптический потенциал и величина возникшего постсинаптического потенциала уменьшается.

Виды постсинаптического торможения

В основе классификации постсинаптического торможения лежит путь, по которому тормозная клетка вовлекается в ответную реакцию.

Прямое (афферентное, поступательное) торможение - возникает когда тормозная клетка получает импульсы от афферентного нейрона или от вышележащих отделов центральной нервной системы.

Возвратное (эфферентное) торможение - клетки Реншоу получают импульсы по коллатералям аксона эфферентного нейрона. Эфферентный нейрон образует аксон, который иннервирует скелетные мышцы. От этого аксона отходит ответвление, которое образует синапс на клетке Реншоу. Клетка Реншоу тормозит нейрон от которого получает нервный импульс.

Характеристика вторичного торможения

Вторичное торможение возникает в обычных возбудимых структурах и связано с процессом возбуждения.

Виды вторичного поражения.

Запредельное торможение - возникает в нейронах центральной нервной системы в том случае, когда поток информации к телу нейрона выше его работоспособности. Развивается резкое снижение возбудимости нейрона.

Парабиотическое торможение - возникает при действии сильных и длительно действующих раздражителей (парабиоз в тканях). Парабиоз - явление пограничного состояния между гибелью и жизнью ткани (резко падают все свойства ткани, основное свойство - фазное изменение лабильности). Если парабиотический фактор продолжает действовать, ткань гибнет.

Пессимальное торможение - возникает в синапсах центральной нервной системы при действии сильных и частых раздражителей.

Торможение вслед за возбуждением - угнетение нейронов после возбуждения. Результат того, что вслед за пиком потенциала действия возникает период следовой гиперполяризации, который характеризуется снижением возбудимости.

Торможение по принципу отрицательной индукции.

Условное (внутреннее) торможение.

Активность различных мышечных волокон в какой-то степени чередуется, за счет этого мышца меньше утомляется. Поэтому для поддержания непрерывного мышечного напряжения не нужна высокая частота разряда двигательной нервной клетки . Для этого достаточна частота импульсации, не превышающая десяти импульсов в секунду. Мотонейроны имеют механизмы, которые стабилизируют их разряд именно на такой частоте и предотвращают возникновение импульсации слишком высокой частоты, которая могла бы привести к нарушению мышечной деятельности. Таким стабилизирующим механизмом является, во-первых, развитие в соме мотонейрона длительной следовой гиперполяризации после генерации импульса. Длительность её достигает примерно 100 мс, и в период её развития новое синаптическое действие будет ослаблено. Этот механизм сам по себе должен способствовать стабилизации частоты разряда мотонейрона на уровне около 10 импульсов в секунду. Кроме внутреннего механизма стабилизации, у мотонейрона есть еще и второй, внешний механизм, который работает в том же направлении. Этот внешний механизм представлен короткой цепочкой отрицательной обратной связи , через которую мотонейрон сам себя тормозит, но в том случае, когда он посылает разряд в аксон.

Общая схема деятельности такой цепочки выглядит следующим образом. На клетках Реншоу заканчиваются возвратные коллатерали аксонов, которые в пределах серого вещества отдают альфа-мотонейроны , иннервирующие двигательные мышцы, и поэтому они всегда «знают», насколько сильно возбужден нейрон. Клетки Реншоу, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами . Следовая гиперполяризация в клетках Реншоу отсутствует, и поэтому они могут на одном синаптическом потенциале генерировать целую пачку импульсов с очень высокой частотой - до 1500 импульсов в секунду. Каждый из этих импульсов, приходя к мотонейронам, вызывает в них тормозящую реакцию, которая суммируется до тех пор, пока длится разряд клетки Реншоу. Поэтому общая длительность торможения после одиночного импульса в аксонной коллатерали достигает примерно 100 мс. Возвратное торможение складывается со следовой гиперполяризацией и еще больше способствует удерживанию разряда мотонейрона на низкой частоте. Клетки Реншоу получают сигнал более, чем от одного мотонейрона, и сами посылают аксоны к многим мотонейронам. Поскольку в процессе эволюции возникли такие эффективные дублирующие друг друга механизмы стабилизации разряда мотонейрона, то очевидно, что последний механизм имеет существенное значение для нормального осуществления двигательного акта.

Функции

• Одна из самых важных функций клеток Реншоу, общих для всех типов мотонейронов , - это стабилизация частоты их работы при поддержании позы или удержании нагрузки. То есть КР сглаживают колебания на выходе МН. Когда входной поток к МН возрастает, МН импульсируют сильнее, частота работы КР увеличивается и они притормаживают МН.

Эта функция была предложена Гессе и др. в 1975 году. Эта идея очень естественна, ведь МН с КР - типичная система с отрицательной обратной связью. В 70-х годах XX века такие системы усиленно обсуждались кибернетиками.

• КР играют важную роль в управлении МН-пулом, состоящем из МН разных типов. Например, когда человек постепенно напрягает мышцы руки, по принципу величины сначала включаются медленные моторные единицы, потом частота импульсов нарастает до 50 Гц, потом включается в работу FR (fatigue-resistant; fast) МН, но при этом частота S-МНа (slow) не растет. Раз включились FR-МН, значит приток импульсов к данному МН пулу увеличился. Частота S-МН не возрастает, так как FR-МН возбуждают КР, которые стабилизируют частоту S-МН. Это необходимо для защиты нейронов от «перегрузки», то есть чтобы нейрон не работал долго с высокой частотой, так как они от этого умирают.

Таким образом, еще одна функция КР - защита медленных МН от гибели. Высокая чувствительность S-МН к возвратному торможению была показана Гранитом в 1957 г. А в 1960 г. он высказал соображения о том, что возвратное торможение стабилизирует частоту разряда S-МН. Пока работали только S-МН, то есть частота не превышала 50 Гц, они не активировали сколько-нибудь заметного числа КР, и с ростом притока импульсов возрастала частота этих МН.

• В 1971 г. Халтборн и Янковская показали, что КР тормозят интернейрон реципрокного (взаимного) торможения.

Даже при очень сильном возбуждении МН синергиста (мышцы) сильно затормозить МН антагониста невозможно. Чем выше частота импульсации по волокнам 1а, тем сильнее должно быть торможение МН антагониста, но при этом сильнее работают МН синергиста, а значит и возбуждаемые ими клетки Реншоу. КР тормозят тормозной интернейрон, чтобы мышца-антагонист не оказалась сильно заторможенной и смогла бы быстро среагировать на возбуждающий импульс. Это нужно, чтобы поочередность работы мышц-антагонистов соблюдалась, их реакция была бы быстрой. Когда начинает работать мышца-антагонист аналогичное реципрокное торможение осуществляется для МН мышцы-синергиста.

• Еще одна функция КР - десинхронизация МН одного пула. Её механизм плохо изучен.
• Одна из дополнительных функций КР состоит в том, что в быстрых, резких движениях, например, отряхивательном рефлексе, медленные МЕ могут помешать его осуществлению, для этого их деятельность надо подавить, то есть их затормозить.
• Еще одна функция КР. Фиффе (1991) показал, что КР образуют синапсы на дендритах МН, в отличие от реципрокного торможения, когда они образуют синапсы на телах МН. Эти синапсы позволяют избирательно тормозить некоторые входы в клетку, без торможения остальных входов в МН.

Все перечисленные выше функции КР были внутри одного МН пула, но есть ряд гипотез о их функциях на уровне координации работы пулов разных мышц.

• КР дают коллатерали своих аксонов к МН мышц-синергистов одного сустава и к МН флексоров (или экстензоров) разных суставов конечности. Тем самым КР связывают МН пулы разных мышц в единый МН пул.
• Еще одна идея состоит в том, что моторные команды, приходящие из коры полушарий головного мозга могут возбуждать нужные для движения МН и КР, которые тормозят МН мышц, которые не должны быть задействованы в этом движении. Таким образом, предполагается, что КР - часть механизма управления произвольными движениями!

Существует еще несколько функций клеток Реншоу. Например, Рилл в 1970 году показал, что КР могут тормозить другие КР, при этом КР агонистов сильнее тормозят КР антагонистов. КР могут тормозить нейроны вентрального спиномозжечкового тракта и другие нейроны восходящих трактов. Большинство описанных результатов было получено на МН задней лапы кошки. Оказалось, что эффективность возвратного торможения в других суставах иная.

Нарушения

Существует ряд веществ, которые подавляют активность клеток Реншоу. Наиболее известные из них - стрихнин и токсин Clostridium tetani (возбудителя столбняка).

Стрихнин специфически действует на способность клеток Реншоу контролировать работу альфа-мотонейронов. Он является антагонистом нейромедиатора глицина и блокирует его рецепторы на альфа-мотонейронах и других нейронах. В результате торможения альфа-мотонейронов не происходит, поэтому возникают неконтролируемые сокращения мышц (судороги). Стрихнин может вызвать летальный исход из-за его воздействия на дыхательные мышцы, в том числе диафрагму , так как блокируется возможность совершать дыхательные движения.

Клетки Реншоу также являются мишенью для токсина Clostridium tetani , спорообразующей анаэробной бактерии, живущей в почве. Когда С.tetani попадает в организм через повреждения кожных покровов и её токсин с током крови попадает в спинной мозг, происходит нарушение выделения глицина и блокируется передача тормозного влияния с клеткок Реншоу на альфа-мотонейроны. В результате альфа-мотонейроны становятся гиперактивными, и мышцы начинают совершать тетанические сокращения. Судороги охватывают большие группы мышц и в тяжелых случаях могут продолжаться почти непрерывно. Летальный исход может наступить на высоте судорог от асфиксии вследствие спазма мышц гортани в сочетании с уменьшением легочной вентиляции из-за напряжения межреберных мышц и диафрагмы. Кроме того, причиной смерти может стать непосредственное поражение дыхательного и сосудисто-двигательного центров ствола мозга.

Напишите отзыв о статье "Клетка Реншоу"

Литература

• В. В. Шульговский «Основы нейрофизиологии» учебное пособие для студентов вузов 2-е издание М.АспектПресс, 2005.
• «Физиология человека» под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько 2-е издание изд. «Медицина»
• Савельев А.В. Моделирование систем клеток Реншоу // В сб.: «Моделирование неравновесных систем». Красноярск: ИВМ СО РАН, 2003. С. 143-145.

См. также

Нейроны (Серое вещество) Афферентный нерв / Сенсорный нейрон Эфферентный нерв / Моторный нейрон Синапс Сенсорный рецептор Нейроглия Миелин (Белое вещество) Соединительная ткань

Отрывок, характеризующий Клетка Реншоу

– Ты не читала письма? – спрашивала Соня.
– Не читала, но она сказала, что всё прошло, и что он уже офицер…
– Слава Богу, – сказала Соня, крестясь. – Но, может быть, она обманула тебя. Пойдем к maman.
Петя молча ходил по комнате.
– Кабы я был на месте Николушки, я бы еще больше этих французов убил, – сказал он, – такие они мерзкие! Я бы их побил столько, что кучу из них сделали бы, – продолжал Петя.
– Молчи, Петя, какой ты дурак!…
– Не я дурак, а дуры те, кто от пустяков плачут, – сказал Петя.
– Ты его помнишь? – после минутного молчания вдруг спросила Наташа. Соня улыбнулась: «Помню ли Nicolas?»
– Нет, Соня, ты помнишь ли его так, чтоб хорошо помнить, чтобы всё помнить, – с старательным жестом сказала Наташа, видимо, желая придать своим словам самое серьезное значение. – И я помню Николеньку, я помню, – сказала она. – А Бориса не помню. Совсем не помню…
– Как? Не помнишь Бориса? – спросила Соня с удивлением.
– Не то, что не помню, – я знаю, какой он, но не так помню, как Николеньку. Его, я закрою глаза и помню, а Бориса нет (она закрыла глаза), так, нет – ничего!
– Ах, Наташа, – сказала Соня, восторженно и серьезно глядя на свою подругу, как будто она считала ее недостойной слышать то, что она намерена была сказать, и как будто она говорила это кому то другому, с кем нельзя шутить. – Я полюбила раз твоего брата, и, что бы ни случилось с ним, со мной, я никогда не перестану любить его во всю жизнь.
Наташа удивленно, любопытными глазами смотрела на Соню и молчала. Она чувствовала, что то, что говорила Соня, была правда, что была такая любовь, про которую говорила Соня; но Наташа ничего подобного еще не испытывала. Она верила, что это могло быть, но не понимала.
– Ты напишешь ему? – спросила она.
Соня задумалась. Вопрос о том, как писать к Nicolas и нужно ли писать и как писать, был вопрос, мучивший ее. Теперь, когда он был уже офицер и раненый герой, хорошо ли было с ее стороны напомнить ему о себе и как будто о том обязательстве, которое он взял на себя в отношении ее.
– Не знаю; я думаю, коли он пишет, – и я напишу, – краснея, сказала она.
– И тебе не стыдно будет писать ему?
Соня улыбнулась.
– Нет.
– А мне стыдно будет писать Борису, я не буду писать.
– Да отчего же стыдно?Да так, я не знаю. Неловко, стыдно.
– А я знаю, отчего ей стыдно будет, – сказал Петя, обиженный первым замечанием Наташи, – оттого, что она была влюблена в этого толстого с очками (так называл Петя своего тезку, нового графа Безухого); теперь влюблена в певца этого (Петя говорил об итальянце, Наташином учителе пенья): вот ей и стыдно.
– Петя, ты глуп, – сказала Наташа.
– Не глупее тебя, матушка, – сказал девятилетний Петя, точно как будто он был старый бригадир.
Графиня была приготовлена намеками Анны Михайловны во время обеда. Уйдя к себе, она, сидя на кресле, не спускала глаз с миниатюрного портрета сына, вделанного в табакерке, и слезы навертывались ей на глаза. Анна Михайловна с письмом на цыпочках подошла к комнате графини и остановилась.
– Не входите, – сказала она старому графу, шедшему за ней, – после, – и затворила за собой дверь.
Граф приложил ухо к замку и стал слушать.
Сначала он слышал звуки равнодушных речей, потом один звук голоса Анны Михайловны, говорившей длинную речь, потом вскрик, потом молчание, потом опять оба голоса вместе говорили с радостными интонациями, и потом шаги, и Анна Михайловна отворила ему дверь. На лице Анны Михайловны было гордое выражение оператора, окончившего трудную ампутацию и вводящего публику для того, чтоб она могла оценить его искусство.
– C"est fait! [Дело сделано!] – сказала она графу, торжественным жестом указывая на графиню, которая держала в одной руке табакерку с портретом, в другой – письмо и прижимала губы то к тому, то к другому.
Увидав графа, она протянула к нему руки, обняла его лысую голову и через лысую голову опять посмотрела на письмо и портрет и опять для того, чтобы прижать их к губам, слегка оттолкнула лысую голову. Вера, Наташа, Соня и Петя вошли в комнату, и началось чтение. В письме был кратко описан поход и два сражения, в которых участвовал Николушка, производство в офицеры и сказано, что он целует руки maman и papa, прося их благословения, и целует Веру, Наташу, Петю. Кроме того он кланяется m r Шелингу, и m mе Шос и няне, и, кроме того, просит поцеловать дорогую Соню, которую он всё так же любит и о которой всё так же вспоминает. Услыхав это, Соня покраснела так, что слезы выступили ей на глаза. И, не в силах выдержать обратившиеся на нее взгляды, она побежала в залу, разбежалась, закружилась и, раздув баллоном платье свое, раскрасневшаяся и улыбающаяся, села на пол. Графиня плакала.
– О чем же вы плачете, maman? – сказала Вера. – По всему, что он пишет, надо радоваться, а не плакать.
Это было совершенно справедливо, но и граф, и графиня, и Наташа – все с упреком посмотрели на нее. «И в кого она такая вышла!» подумала графиня.
Письмо Николушки было прочитано сотни раз, и те, которые считались достойными его слушать, должны были приходить к графине, которая не выпускала его из рук. Приходили гувернеры, няни, Митенька, некоторые знакомые, и графиня перечитывала письмо всякий раз с новым наслаждением и всякий раз открывала по этому письму новые добродетели в своем Николушке. Как странно, необычайно, радостно ей было, что сын ее – тот сын, который чуть заметно крошечными членами шевелился в ней самой 20 лет тому назад, тот сын, за которого она ссорилась с баловником графом, тот сын, который выучился говорить прежде: «груша», а потом «баба», что этот сын теперь там, в чужой земле, в чужой среде, мужественный воин, один, без помощи и руководства, делает там какое то свое мужское дело. Весь всемирный вековой опыт, указывающий на то, что дети незаметным путем от колыбели делаются мужами, не существовал для графини. Возмужание ее сына в каждой поре возмужания было для нее так же необычайно, как бы и не было никогда миллионов миллионов людей, точно так же возмужавших. Как не верилось 20 лет тому назад, чтобы то маленькое существо, которое жило где то там у ней под сердцем, закричало бы и стало сосать грудь и стало бы говорить, так и теперь не верилось ей, что это же существо могло быть тем сильным, храбрым мужчиной, образцом сыновей и людей, которым он был теперь, судя по этому письму.
– Что за штиль, как он описывает мило! – говорила она, читая описательную часть письма. – И что за душа! Об себе ничего… ничего! О каком то Денисове, а сам, верно, храбрее их всех. Ничего не пишет о своих страданиях. Что за сердце! Как я узнаю его! И как вспомнил всех! Никого не забыл. Я всегда, всегда говорила, еще когда он вот какой был, я всегда говорила…
Более недели готовились, писались брульоны и переписывались набело письма к Николушке от всего дома; под наблюдением графини и заботливостью графа собирались нужные вещицы и деньги для обмундирования и обзаведения вновь произведенного офицера. Анна Михайловна, практическая женщина, сумела устроить себе и своему сыну протекцию в армии даже и для переписки. Она имела случай посылать свои письма к великому князю Константину Павловичу, который командовал гвардией. Ростовы предполагали, что русская гвардия за границей, есть совершенно определительный адрес, и что ежели письмо дойдет до великого князя, командовавшего гвардией, то нет причины, чтобы оно не дошло до Павлоградского полка, который должен быть там же поблизости; и потому решено было отослать письма и деньги через курьера великого князя к Борису, и Борис уже должен был доставить их к Николушке. Письма были от старого графа, от графини, от Пети, от Веры, от Наташи, от Сони и, наконец, 6 000 денег на обмундировку и различные вещи, которые граф посылал сыну.

12 го ноября кутузовская боевая армия, стоявшая лагерем около Ольмюца, готовилась к следующему дню на смотр двух императоров – русского и австрийского. Гвардия, только что подошедшая из России, ночевала в 15 ти верстах от Ольмюца и на другой день прямо на смотр, к 10 ти часам утра, вступала на ольмюцкое поле.
Николай Ростов в этот день получил от Бориса записку, извещавшую его, что Измайловский полк ночует в 15 ти верстах не доходя Ольмюца, и что он ждет его, чтобы передать письмо и деньги. Деньги были особенно нужны Ростову теперь, когда, вернувшись из похода, войска остановились под Ольмюцом, и хорошо снабженные маркитанты и австрийские жиды, предлагая всякого рода соблазны, наполняли лагерь. У павлоградцев шли пиры за пирами, празднования полученных за поход наград и поездки в Ольмюц к вновь прибывшей туда Каролине Венгерке, открывшей там трактир с женской прислугой. Ростов недавно отпраздновал свое вышедшее производство в корнеты, купил Бедуина, лошадь Денисова, и был кругом должен товарищам и маркитантам. Получив записку Бориса, Ростов с товарищем поехал до Ольмюца, там пообедал, выпил бутылку вина и один поехал в гвардейский лагерь отыскивать своего товарища детства. Ростов еще не успел обмундироваться. На нем была затасканная юнкерская куртка с солдатским крестом, такие же, подбитые затертой кожей, рейтузы и офицерская с темляком сабля; лошадь, на которой он ехал, была донская, купленная походом у казака; гусарская измятая шапочка была ухарски надета назад и набок. Подъезжая к лагерю Измайловского полка, он думал о том, как он поразит Бориса и всех его товарищей гвардейцев своим обстреленным боевым гусарским видом.
Гвардия весь поход прошла, как на гуляньи, щеголяя своей чистотой и дисциплиной. Переходы были малые, ранцы везли на подводах, офицерам австрийское начальство готовило на всех переходах прекрасные обеды. Полки вступали и выступали из городов с музыкой, и весь поход (чем гордились гвардейцы), по приказанию великого князя, люди шли в ногу, а офицеры пешком на своих местах. Борис всё время похода шел и стоял с Бергом, теперь уже ротным командиром. Берг, во время похода получив роту, успел своей исполнительностью и аккуратностью заслужить доверие начальства и устроил весьма выгодно свои экономические дела; Борис во время похода сделал много знакомств с людьми, которые могли быть ему полезными, и через рекомендательное письмо, привезенное им от Пьера, познакомился с князем Андреем Болконским, через которого он надеялся получить место в штабе главнокомандующего. Берг и Борис, чисто и аккуратно одетые, отдохнув после последнего дневного перехода, сидели в чистой отведенной им квартире перед круглым столом и играли в шахматы. Берг держал между колен курящуюся трубочку. Борис, с свойственной ему аккуратностью, белыми тонкими руками пирамидкой уставлял шашки, ожидая хода Берга, и глядел на лицо своего партнера, видимо думая об игре, как он и всегда думал только о том, чем он был занят.

Прочитайте: XII. ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ ПРЕПАРАТА ЭРАКОНД ПРИ НАРУШЕНИИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ У МУЖЧИН Акклимаьтзация в условиях холодного климата. Гигиенические мероприятия облегчающие процесс аклиматизации. Вопрос 4. Центральные и периферические органы иммунной системы. Их локализация и функция. Изменчивость и методы ее изучения. Виды изменчивости и характер влияния на проявление продуктивных качеств животных. Инфракрасное излучение, Количественные и качественные характеристики. Особенности влияния на организм.

(мотонейроны) - это крупные мультиполярные клетки. Каждый моторный нейрон иннервирует от единиц до тысяч мышечных волокон, образуя двигательную единицу. Различают медиальную, центральную и латеральную группы (ядра) моторных нейронов. Медиальная группа нейронов иннервирует мышцы туловища, центральная - мышцы тазового и плечевого пояса, латеральная - мышцы конечностей. Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны большие передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна, вызывая быстрые фазические сокращения. Альфа-мотонейроны малые поддерживают тонус скелетных мышц. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Каждый альфа-мотонейрон получает прямые возбуждающие импульсы от корковых мотонейронов и от чувствительных нейронов, иннервирующих мышечные веретена. Возбуждающие влияния поступают также к альфа- и гамма-мотонейронам от двигательных ядер ствола мозга и вставочных нейронов спинного мозга - как по прямым путям, так и с переключениями.

В передних рогах спинного мозга расположено большое количество небольших нейронов, называемых клетками Реншоу, тесно связанных с мотонейронами. Как только аксон переднего мотонейрона покидает тело клетки, его коллатерали идут к прилежащим клеткам Реншоу. Это тормозные клетки, проводящие тормозные сигналы к окружающим мотонейронам. Таким образом, стимуляция каждого мотонейрона ведет к торможению прилежащих мотонейронов. Этот эффект, называемый латеральным торможением, чрезвычайно важен. Двигательная система использует латеральное торможение для фокусировки, т.е. «обострения» ее сигналов подобно тому, как этот принцип использует сенсорная система для обеспечения проведения первичного сигнала в желаемом направлении без ослабления, одновременно подавляя тенденцию сигналов к латеральному распространению.

Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, повышая тем самым чувствительность мышечных рецепторов, т. е. мышечных веретен к растяжению мышцы. Следствием этого является повышение потока импульсов, идущих от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (в том числе через вставочные нейроны), что приводит к возбуждению альфа-мотонейронов и иннервируемых ими мышечных волокон. Такой механизм активации альфа-мотонейронов называется гамма-петлей.

всего найдено упоминаний этой статьи: 15

По нисходящим путям сигнал идёт от головного мозга. Совершённое при этом движения считается произвольным и не является рефлексом. При произвольном разгибании ноги в колене сигнал от головного мозга поступает в вентральные рога спинного мозга, где находятся возбуждающие и тормозные нейроны. возбуждает , действующий на мышцу - разгибатель. Также по коллатерали сигнал поступает в тормозный , который, в свою очередь, действует на мотонейрон мышцы-сгибателя. При этом мышца–сгибатель расслабляется, давая мышце–разгибателю сократиться. А мышечные веретёна мышцы-разгибателя, являющиеся растяжения, реагируют на растяжение и посылают сигнал (учащаются нервные импульсы). Сигнал идет по дендрону чувствительного нейрона, а затем поступает в вентральные рога спинного мозга, где должен возбудить мотонейрон мышцы–сгибателя. Но этому препятствует тормозный интернейрон, (упомянутый раннее). В итоге человек разгибает ногу. Таким образом, сигналы, идущие по нисходящим путям, оказывают большое влияние на рефлекторную деятельность.

Оказывают влияние на активность (нейронов, управляющих мышцами) и разряды, поступающие от рецепторов кожи и сухожилий, причём даже на уровне спинного мозга эти сигналы участвуют в сложных (полисинаптических) взаимодействиях. Начало систематическому исследованию моторных рефлексов спинного мозга положил Чарльз Шеррингтон. Эти исследования продолжаются и по сей день. Согласно современным представлениям, высшие центры мозга оказывают модулирующее влияние на передачу сенсорной информации в спинальных сетях. Важным механизмом такого влияния является пресинаптическое торможение, то есть торможение а, передающего сенсорный сигнал мотонейрону. Этот вид торможения блокирует сенсорный приток, но не оказывает тормозного влияния на сам мотонейрон.

Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), МЕ небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Изначально предполагалось, что принцип величины работает при увеличивающемся изометрическом сокращении. Изометрическое сокращение - это сокращение без изменения её длины. Мышца сокращается изометрически при совершении статической работы. (Например, вы упираетесь плечом в стену, но сдвинуть её не можете.) Но мышечное сокращение не всегда является изометрическим (есть ещё изотоническое и ауксоническое). Даже в тех мышцах, на примере которых можно изучать изометрическое сокращение, одна и та же моторная единица может иметь разные пороги для активации (вовлечения) следующего своего звена для сгибания и разгибания. Такие замечания, которые часто обозначаются как «задания специфического ответа мотонейронов» (Ericksson et al., 1984), описали действие жевательного мускула человека (English, 1985) и подтвердили, что не все моторные единицы задействованы во время мышечного сокращения. Идея о том, что существуют отдельные группы , отвечающие по-разному на какое-либо направленное движение, является исключением из «принципа величины» как для мышц челюсти, так и для мышц конечностей. До некоторого времени предполагалось что в зависимости от типа движения включается одна или другая моторная единица, однако позже было доказано, что это на самом деле две мышцы с двумя мотонейронными пулами, то есть эта мышца находится в процессе разделения на две различные. Весьма убедительный пример был приведён новозеландским неврологом Дереком Денни-Броуном, который в 1949 году показал, что при «хватательном» движении кисти в мышце flexor profundus digitorum моторные единицы включаются в одном порядке, а при «сгибательном» движении - в другом порядке.

Пластина IX не едина в пространстве, ее части лежат внутри VII и VIII пластин. Она соответствует моторным ядрам, то есть является первичной моторной областью, и содержит , расположенные соматотопически (то есть представляет собой «карту» тела), например, мотонейроны мышц-сгибателей залегают обычно выше мотонейронов мышц-разгибателей, нейроны, иннервирующие кисть - латеральнее, чем иннервирующие предплечье, и т. д.

Как экстрафузальные, так и интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными нервными волокнами, аксонами мотонейронов спинного мозга. Это разные ы. Экстрафузальные волокна иннервируются α-мотонейронами, а интрафузальные - γ-мотонейронами. Тела γ-мотонейронов, посылающих по своим аксонам (фузимоторные нервные волокна) управляющие сигналы к мышечным веретенам, значительно меньше по размерам, чем тела α-мотонейронов, управляющих экстрафузальными мышечными волокнами. Фузимоторные нервные волокна значительно тоньше эфферентных волокон, управляющих сокращениями мышц. Фузимоторные нервные волокна называют γ-(эфферентными) нервными волокнами. В пределах мышцы γ-волокна разветвляются и иннервируют несколько мышечных веретен. Внутри каждого веретена γ-волокна иннервируют несколько интрафузальных мышечных волокон. γ-волокна образуют несколько типов окончаний на периферических (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ-концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, а также γ-кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочечноядерных интрафузальных мышечных волокнах. γ-концевые пластинки подобны обычным , расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах). γ-кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры, разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ-волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки.

Одиночное длится довольно долго (много десятков миллисекунд). Но следует учитывать то, что при напряжении мышцы, содержащей огромное количество мышечных волокон, никогда не происходит одновременное их возбуждение. Активность различных мышечных волокон в какой-то степени чередуется, за счет этого мышца меньше утомляется. Поэтому для поддержания непрерывного мышечного напряжения не нужна высокая частота разряда двигательной нервной клетки. Для этого достаточна частота импульсации, не превышающая десяти импульсов в секунду. имеют механизмы, которые стабилизируют их разряд именно на такой частоте и предотвращают возникновение импульсации слишком высокой частоты, которая могла бы привести к нарушению мышечной деятельности. Таким стабилизирующим механизмом является, во-первых, развитие в соме мотонейрона длительной следовой гиперполяризации после генерации импульса. Длительность ее достигает примерно 100 мс, и в период ее развития новое синаптическое действие будет ослаблено. Этот механизм сам по себе должен способствовать стабилизации частоты разряда мотонейрона на уровне около 10 импульсов в секунду. Кроме внутреннего механизма стабилизации, у мотонейрона есть еще и второй, внешний механизм, который работает в том же направлении. Этот внешний механизм представлен короткой цепочкой , через которую мотонейрон сам себя тормозит, но в том случае, когда он посылает разряд в аксон. Общая схема деятельности такой цепочки выглядит следующим образом. На клетках Реншоу заканчиваются возвратные коллатерали аксонов, которые в пределах серого вещества отдают альфа-мотонейроны, иннервирующие двигательные мышцы, и поэтому они всегда «знают», насколько сильно возбужден нейрон. Клетки Реншоу, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах тормозными синапсами. Следовая гиперполяризация в клетках Реншоу отсутствует, и поэтому они могут на одном синаптическом потенциале генерировать целую пачку импульсов с очень высокой частотой - до 1500 импульсов в секунду. Каждый из этих импульсов, приходя к мотонейронам, вызывает в них тормозящую реакцию, которая суммируется до тех пор, пока длится разряд клетки Реншоу. Поэтому общая длительность торможения после одиночного импульса в аксонной коллатерали достигает примерно 100 мс. Возвратное торможение складывается со следовой гиперполяризацией и еще больше способствует удерживанию разряда мотонейрона на низкой частоте. Клетки Реншоу получают сигнал более, чем от одного мотонейрона, и сами посалыют аксоны к многим мотонейронам. Поскольку в процессе эволюции возникли такие эффективные дублирующие друг друга механизмы стабилизации разряда мотонейрона, то очевидно, что последний механизм имеет существенное значение для нормального осуществления двигательного акта.

Хотя увеличение амплитуды коленного рефлекса при сокращении (напряжении) удаленных мышц, известный как маневр Ендрассика, было открыто более чем 100 лет назад, до сих пор механизм, с помощью которого работает это "облегчение", остается неизученным. Предполагается, что активность нейронов шейного утолщения спинного мозга или какого-то более рострально расположенного центра, возникающая при приеме Ендрассика, передается к альфа-мотонейронам спинного мозга и вызывает возбуждение тех мотонейрнов, которые в отсутствие приема Ендрассика находятся в состоянии "подпорогового возбуждения". Усиливающее воздействие приема Ендрассика на моносинаптические рефлексы у человека изучали путём сравнения H- и T-рефлексов солеуса и блокирования активности нервных волокон. Метод Ендрассика одинаково усиливает проявления H- и T-рефлексов при условии, что они слабо работают. Н-рефлекс остаётся усиленным и в том случае, когда активность мышечных веретён в солеусе не изменяется, или когда афферентные нервные волокна типа 1α, идущие из солеуса, заблокированы. Из этого следует, что усиливающий эффект при приеме Ендрассика влияет на α- ы преимущественно не через γ-петлю, а через ослабление пресинаптического ингибирования или другой центральный механизм. Недавно получены данные об ингибировании приемом Ендрассика позднего (наступающего чрез 100 мс) полисинаптического компонента коленного рефлекса; это может говорить о том, что прием Ендрассика действует через сложный, возможно, транскортикальный путь. Показано также, что при определенных условиях прием Ендрассика активирует центральный генератор ходьбы.

Мышцы верхнего пищеводного сфинктера в норме вне акта глотания постоянно сокращены. Это обеспечивается непрерывной нервной стимуляцией , ы которых расположены в двойном ядре. Сфинктер остается сомкнутым благодаря эластичности стенки пищевода и тоническому сокращению мышц сфинктера. Торможения мотонейронов этих мышц вызывает снижение мышечного тонуса на 90 %, вследствие чего происходит открытие сфинктера. Верхний пищеводный сфинктер, в основном, сокращается в переднезаднем направлении, при этом его просвет принимает щелеобразную форму.