Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
Строение мышечной клетки
Строение скелетных поперечнополосатых мышц
Сокращение мышечных волокон
Субтитры
Мы рассмотрели механизм сокращения мышц на молекулярном уровне. А теперь давайте поговорим о строении самой мышцы и о том, как она связана с окружающими тканями. Я нарисую бицепс. Вот так… Сокращающийся бицепс… Вот локоть, вот - кисть. Вот такой у человека бицепс при сокращении. Наверное, вы все видели рисунки с изображением мышц, по крайней мере схематические, мышца крепится к костям с обеих сторон. Обозначу кости. Схематично… Мышца с обеих сторон прикрепляется к кости с помощью сухожилий. Вот здесь у нас кость. И вот здесь тоже. А белым цветом я обозначу сухожилия. Они прикрепляют мышцы к костям. А это сухожилие. Мышца крепится к двум костям; при сокращении она перемещает часть скелетной системы. Сегодня мы говорим о скелетных мышцах. Скелетных… К другим типам относятся гладкие мышцы и сердечные мышцы. Сердечные мышцы, как вы понимаете, - в нашем сердце; а гладкие мышцы сокращаются непроизвольно и медленно, они образуют, например, пищеварительный тракт. Я подготовлю о них ролик. Но в большинстве случаев под словом «мышцы» подразумеваются скелетные мышцы, которые перемещают кости и дают возможность ходить, разговаривать, жевать и тому подобное. Давайте рассмотрим такие мышцы подробнее. Если посмотреть на мышцу бицепса в поперечном разрезе… поперечный разрез мышцы… Я сделаю рисунок побольше. Нарисуем бицепс… Нет, пусть это будет просто абстрактная мышца. Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Сейчас узнаем, что у мышцы внутри. Мышца переходит в сухожилие. Вот здесь сухожилие. И у мышцы есть оболочка. Четкой границы между оболочкой и сухожилием нет; оболочка мышцы называется эпимизий. Это соединительная ткань. Она окружает мышцу, выполняет некоторые защитные функции, уменьшает трение мышцы о кость и другие ткани, в нашем примере - ткани руки. Внутри мышцы тоже есть соединительная ткань. Возьму другой цвет. Оранжевый. Это соединительнотканная оболочка; она окружает пучки мышечных волокон разной толщины. Она называется перимизий, это соединительная ткань внутри мышцы. Перимизий… А каждый из этих пучков окружен перимизием… Если рассматривать его подробней… Вот один такой пучок мышечных волокон, окруженный перимизием… Возьмем вот этот пучок. Он окружен оболочкой, называемой перимизием. Это такое «умное» слово, обозначающее соединительную ткань. Там, конечно, есть и другие ткани - нервные волокна, капилляры, ведь к мышце нужно подводить кровь, нервные импульсы. Так что там помимо соединительной есть и другие ткани, обеспечивающие жизнь мышечных клеток. Каждая из таких групп волокон - а это большие группы волокон мышцы - называется пучок. Это пучок… Пучок. Внутри такого пучка тоже есть соединительная ткань; ее называют эндомизий. Сейчас я его обозначу. Эндомизий. Повторяю: в составе соединительной ткани присутствуют нервные волокна, капилляры - все необходимое для обеспечения контакта с мышечными клетками. Мы рассматриваем строение мышцы. Вот это эндомизий. Зеленым цветом обозначена соединительная ткань, которую называют эндомизий. Эндомизий. А вот такое «волокно», окруженное эндомизием, и есть мышечная клетка. Мышечная клетка. Обозначу другим цветом. Вот такая вытянутая клетка. Я ее немного «вытащу». Мышечная клетка. Заглянем внутрь нее, и посмотрим, как там располагаются миозиновые и актиновые филаменты. Итак, вот мышечная клетка или мышечное волокно. Мышечное волокно… Вам часто будут встречаться два префикса; первый - «мио», произошедший от греческого слова «мышца»; И второй - «сарко», например, в словах «сарколемма», «саркоплазматическая сеть», произошедший от греческого слова «мясо», «плоть». Он сохранился в ряде слов, например, «саркофаг». «Сарко» - плоть, «мио» - мышца. Итак, вот это мышечное волокно. Или мышечная клетка. Давайте рассмотрим ее подробнее. Сейчас я ее нарисую покрупнее. Мышечная клетка, иначе называется мышечное волокно. «Волокно» - потому что в длину она намного больше, чем в ширину; она имеет вытянутую форму. Сейчас я нарисую. Вот такая у меня мышечная клетка… Рассмотрим ее в поперечном разрезе. Мышечное волокно… Они бывают относительно короткие - несколько сот микрометров - и очень длинные, по крайней мере по клеточным меркам. У нас пусть будет несколько сантиметров. Представьте себе такую клетку! Она очень длинная, поэтому в ней несколько ядер. И чтобы обозначить ядра, я подправлю свой рисунок. Добавлю вот такие бугорки на мембране клетки, - под ними как раз и будут ядра. Напомню, это всего одна мышечная клетка; такие клетки очень длинные, поэтому в них несколько ядер. Вот здесь будет поперечный разрез. Как я сказал, в клетке несколько ядер. Представим, что мембрана прозрачная; вот одно ядро, вот - другое, вот здесь - третье, и четвертое. Много ядер нужно для того, чтобы не тратить время на преодоление белка́ми больших расстояний; скажем, от этого ядра до вот этой части клетки. В многоядерной клетке информация ДНК всегда рядом. Если я не ошибаюсь, в одном миллиметре мышечной ткани в среднем тридцать ядер. Не знаю, сколько ядер в нашей клетке, но расположены они непосредственно под мембраной - а вы помните, как она называется, из прошлого занятия. Мембрана мышечной клетки называется сарколемма. Запишем. Сарколемма. Ударение на третий слог. Вот это - ядра. Ядро… А если посмотрим на поперечный разрез, увидим еще более тонкие структуры, их называют миофибриллы. Вот такие нитевидные структуры внутри клетки. Я вытяну одну из них на рисунке. Вот одна из таких «ниточек». Это миофибрилла. Миофибрилла… Если посмотреть на нее в микроскоп, то можно увидеть бороздки. Вот такие бороздки… Здесь, здесь и здесь… И еще пара тонких... Внутри миофибрилл и происходит взаимодействие филаментов миозина и актина. Давайте еще увеличим масштаб. Так и будем увеличивать, пока не дойдем до молекулярного уровня. Итак, миофибрилла; она находится внутри мышечной клетки или мышечного волокна. Мышечное волокно это мышечная клетка. Миофибрилла - это нитевидная структура внутри мышечной клетки. Именно миофибриллы обеспечивают сокращение мышц. Я нарисую миофибриллу в более крупном масштабе. Вот приблизительно так… На ней полоски… Это называется исчерченность. Узкие полоски. Ещё… Есть более широкие полоски. Постараюсь нарисовать как можно аккуратней. Вот здесь еще одна полоска… А затем все повторяется. Каждый из таких повторяющихся участков называется саркомер. Это саркомер. Саркомер… Такие участки находятся между так называемыми Z-линиями. Термины придумывались, когда исследователи впервые увидели эти линии под микроскопом. Мы поговорим о том, как они связаны с миозином и актином совсем скоро. Вот эту зону принято называть Диск А или А-диск. А вот эту зону здесь и здесь - диск I или I-диск. Через пару минут мы узнаем, как они связаны с механизмами, молекулами, о которых мы говорили на прошлом занятии. Если заглянуть внутрь миофибрилл, сделаем ее поперечный разрез, разделим на секции параллельно экрану, в который смотрим, вот что увидим. Так, вот одна Z-линия. Z-линия… Следующая Z-линия. Я рисую один саркомер в крупном масштабе. Соседняя Z-линия. И вот мы переходим на молекулярный уровень, как я и обещал. Вот актиновые филаменты Обозначу их волнистыми линиями. Пусть будет три… Подпишу их… Актиновые филаменты… А между актиновыми филаментами - миозиновые. Нарисую их другим цветом… Помните, на волокнах миозина две головки. На каждом из них по две головки, которые скользят или «ползут» по волокнам актина. Обозначу несколько… Вот здесь они прикреплены... Сейчас мы посмотрим, что происходит, когда мышца сокращается. Нарисуем еще волокна миозина. На самом деле, головок миозина несравнимо больше, но у нас схематический рисунок. Это филаменты белка миозина, они перекручены, как мы видели на прошлом занятии; вот здесь еще один. Я обозначу схематически… Сразу можно заметить, что нити миозина находятся в А-диске. Вот это область А-диска. А-диск… Участки нитей актина и миозина накладываются друг на друга, но I-диск - это область, где нет миозина, только актин. I-диск… Филаменты миозина удерживаются титином; это упругий, эластичный белок. Я его обозначу другим цветом. Вот такие спирали… Нити миозина удерживаются титином. Он соединяет миозин с Z-зоной. Итак, что же происходит? При возбуждении нейрона… Нарисуем концевую ветвь нейрона, точнее говоря, концевую ветвь аксона. Это моторный нейрон. Он отдает миофибрилле команду на сокращение. Потенциал действия распространяется по мембране во всех направлениях. А в мембране, мы помним, есть Т-трубочки. Потенциал действия проходит по ним внутрь клетки и продолжает распространяться. Саркоплазматическая сеть выпускает ионы кальция. Ионы кальция связываются с тропонином, который прикрепляется к актиновым филаментам, тропомиозин сдвигается, и миозин может взаимодействовать с актином. Миозиновые головки могут использовать энергию АТФ и скользить по нитям актина. Помните этот «рабочий ход»? Это можно рассматривать как движение актиновых филаментов вправо (от нас) или как движение головки миозина влево (от нас); это ведь зеркальное движение, верно? Смотрите, миозин останется на месте, а актиновые филаменты притянутся друг к другу. Друг к другу. Вот так сокращается мышца. Итак, мы прошли путь от общего вида мышцы к процессам, происходящим на молекулярном уровне, о которых мы говорили на прошлых занятиях. Эти процессы происходят во всех миофибриллах внутри клетки, - ведь саркоплазматическая сеть выпускает кальций в цитоплазму, другое название которой - миоплазма, ведь речь идет о мышечной клетке, всей клетки. Кальций попадает во все миофибриллы. Ионов кальция достаточно, чтобы связаться со всеми - ну или с большей частью - белков тропонина на актиновых филаментах, и вся мышца сокращается. У отдельных мышечных волокон, мышечных клеток, наверное, небольшая сократительная сила. Кстати, когда сокращается одно или несколько волокон, вы ощущаете подергивания. Но когда они работают все, их силы достаточно, чтобы выполнять работу, двигать наши кости, поднимать вес. Надеюсь, занятие было полезным.
Гистогенез
Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).
В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.
Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.
Строение
Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-сателлитов), покрытых общей базальной мембраной . Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.
Скелетные мышцы прикреплены к костям или друг к другу крепкими, гибкими сухожилиями .
Строение миосимпласта
Миосимпласт представляет собой совокупность слившихся клеток. В нем имеется большое количество ядер, расположенных по периферии мышечного волокна (их число может достигать десятков тысяч). Как и ядра, на периферии симпласта расположены другие органеллы, необходимые для работы мышечной клетки - эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулюм), митохондрии и др. Центральную часть симпласта занимают миофибриллы . Структурная единица миофибриллы - саркомер . Он состоит из молекул актина и миозина , именно их взаимодействие и обеспечивает изменение длины мышечного волокна и как следствие сокращение мышцы . В состав саркомера входят также многие вспомогательные белки - титин , тропонин , тропомиозин и др. мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.
Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).
Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.
Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путём окислительного фосфорилирования.
Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.
Функция
Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.
Мышцы человека по отношению к его общей массе составляют примерно 40%. Основной их функцией в организме является обеспечение движения за счет способности сокращаться и расслабляться. Впервые строение мышц (8 класс) начинает изучаться в школе. Там знания даются на общем уровне, без особого углубления. Статья будет интересна тем, кто желает немного выйти за эти рамки.
Строение мышц: общие сведения
Мышечная ткань представляет собой группу, объединяющую поперечно-полосатую, гладкую и сердечную разновидности. Различающиеся по происхождению и строению, они объединены по признаку выполняемой функции, то есть способности сокращаться и удлиняться. Кроме перечисленных разновидностей, которые формируются из мезенхимы (мезодермы), в человеческом организме есть еще и мышечная ткань, имеющая эктодермальное происхождение. Это миоциты радужки глаз.
Структурное, общее строение мышц таково: они состоят из активной части, называемой брюшком, и сухожильных концов (сухожилия). Последние образованы из плотной соединительной ткани и выполняют функцию прикрепления. Они отличаются характерным беловато-желтым цветом и блеском. К тому же, обладают значительной крепостью. Обычно своими сухожилиями мышцы прикрепляются к звеньям скелета, соединение с которыми подвижно. Однако некоторые могут крепиться и к фасциям, к различным органам (глазное яблоко, хрящ гортани и т.д.), к коже (на лице). Кровоснабжение мышц различается и зависит от испытываемых ими нагрузок.
Регулирование работы мышц
Контроль над их работой осуществляется, как и у других органов, нервной системой. Рецепторами или эффекторами оканчиваются ее волокна в мышцах. Первые располагаются также и в сухожилиях, имеют вид концевых разветвлений чувствительного нерва или нервно-мышечного веретена, обладающего сложным устройством. Они реагируют на степень сокращения и растяжения, вследствие чего у человека появляется определенное чувство, которое, в частности, помогает определить положение тела в пространстве. Эффекторные нервные окончания (второе название - моторные бляшки) принадлежат двигательному нерву.
Строение мышц характеризуется также наличием в них окончаний волокон симпатической нервной системы (вегетативной).
Строение поперечно-полосатой мышечной ткани
Ее часто называют скелетной или исчерченной. Строение скелетной мышцы достаточно непростое. Она образована волокнами, имеющими цилиндрическую форму, длиной от 1 мм до 4 см и более, толщиной 0,1 мм. Причем каждое представляет собой особый комплекс, состоящий из миосателлитоцитов и миосимпласта, покрытых плазматической мембраной, называемой сарколеммой. Снаружи к ней прилегает базальная мембрана (пластинка), образованная из тончайших коллагеновых и ретикулярных волокон. Миосимпласт состоит из большого количества ядер эллипсоидной формы, миофибрилл и цитоплазмы.
Строение мышц данного типа отличается хорошо развитой саркотубулярной сетью, образованной из двух компонентов: канальцев ЭПС и Т-трубочек. Последние играют важную роль в ускорении проведения потенциала действия к микрофибриллам. Миосателлитоциты находятся непосредственно над сарколеммой. Клетки имеют уплощенную форму и крупное ядро, богатое хроматином, а также центросому и небольшое число органелл, миофибриллы отсутствуют.
Саркоплазма скелетной мышцы богата особым белком - миоглобином, который, как и гемоглобин, имеет способность связываться с кислородом. В зависимости от его содержания, наличия/отсутствия миофибрилл и толщины волокон различают два вида поперечно-полосатых мышц. Специфическое строение скелета, мышцы - все это элементы приспособления человека к прямохождению, их главные функции - опора и движение.
Красные мышечные волокна
Они обладают темным цветом, богаты миоглобином, саркоплазмой и митохондриями. Однако содержат мало миофибрилл. Эти волокна сокращаются достаточно медленно и могут долго пребывать в таком состоянии (иначе говоря, в рабочем). Строение скелетной мышцы и выполняемые ею функции стоит рассматривать как части единого целого, взаимно обуславливающие друг друга.
Белые мышечные волокна
Они отличаются светлым цветом, содержат гораздо меньшее количество саркоплазмы, митохондрий и миоглобина, но зато характеризуются высоким содержанием миофибрилл. Это обуславливает то, что они сокращаются гораздо интенсивнее, чем красные, но и «устают» тоже быстро.
Строение мышц человека отличается тем, что в организме имеется и тот, и другой вид. Такая совокупность волокон обуславливает быстроту реакции мышц (сокращение) и их продолжительную работоспособность.
Гладкая мышечная ткань (неисчерченная): строение
Она построена из миоцитов, дислоцирующихся в стенках лимфатических, кровеносных сосудов и образующих сократительный аппарат во внутренних полых органах. Это удлиненные клетки, имеющие веретенообразную форму, без поперечной исчерченности. Их расположение - групповое. Каждый миоцит окружает базальная мембрана, коллагеновые и ретикулярные волокна, среди которых находятся эластические. Между собой клетки связывают многочисленные нексусы. Особенности строения мышц данной группы заключаются в том, что к каждому миоциту, окруженному соединительной тканью, подходит одно нервное волокно (например, сфинктер зрачка), а импульс транспортируется от одной клетки к другой с помощью нексусов. Скорость его движения - 8-10 см/с.
У гладких миоцитов скорость сокращения гораздо меньше, чем у миоцитов исчерченной мышечной ткани. Зато и энергия расходуется экономно. Такое строение позволяет им совершать длительные сокращения тонического характера (например, сфинктеры кровеносных сосудов, полых, трубчатых органов) и достаточно медленные движения, которые зачастую бывают ритмичны.
Сердечная мышечная ткань: особенности
По классификации она принадлежит к поперечно-полосатой, но строение и функции мышц сердца заметно отличаются от скелетных. Сердечная мышечная ткань состоит из кардиомиоцитов, которые образуют комплексы, соединяясь друг с другом. Сокращение сердечной мышцы не подвластно контролю со стороны сознания человека. Кардиомиоциты представляют собой клетки, имеющие неправильную цилиндрическую форму, с 1-2 ядрами, большим количеством крупных митохондрий. Между собой они соединены вставочными дисками. Это особая зона, которая включает цитолемму, области прикрепления миофибрилл к ней, десмосы, нексусы (через них происходит передача нервного возбуждения и ионный обмен между клетками).
Классификация мышц в зависимости от формы и величины
1. Длинные и короткие. Первые встречаются там, где наиболее большой размах при движении. Например, верхние и нижние конечности. А короткие мышцы, в частности, расположены между отдельными позвонками.
2. Широкие мышцы (на фото - желудок). Они в основном располагаются на туловище, в полостных стенках тела. Например, поверхностные мышцы спины, груди, живота. При многослойном расположении их волокна, как правило, идут в разных направлениях. Поэтому они обеспечивают не только большое многообразие движений, но и укрепляют стенки полостей тела. У широких мышц сухожилия имеют плоскую форму и занимают большую поверхность, их называют растяжениями или апоневрозами.
3. Круговые мышцы. Они находятся вокруг отверстий тела и своими сокращениями суживают их, в результате чего получили название «сфинктеры». Например, круговая мышца рта.
Сложные мышцы: особенности строения
Их названия соответствуют их структуре: двух-, трех- (на фото) и четырехглавые. Строение мышц данного вида отличается тем, что их начало бывает не единым, а разделенным на 2, 3 или 4 части (головки) соответственно. Начинаясь от разных точек кости, они затем сдвигаются и объединяются в общее брюшко. Оно тоже может быть поделено промежуточным сухожилием поперек. Такая мышца называется двубрюшной. Направление волокон может быть параллельным оси либо находиться к ней под острым углом. В первом случае, наиболее распространенном, мышца достаточно сильно укорачивается при сокращении, обеспечивая тем самым большой размах при движениях. А во втором - волокна короткие, расположены под углом, но их гораздо больше по количеству. Поэтому мышца укорачивается незначительно при сокращении. Ее главное преимущество заключается в том, что она развивает при этом большую силу. В случае если волокна подходят к сухожилию только с одной стороны, мышца имеет название одноперистой, если с двух - двуперистой.
Вспомогательные аппараты мышц
Строение мышц человека уникально и имеет свои особенности. Так, например, под влиянием их работы из окружающей соединительной ткани образуются вспомогательные аппараты. Всего их четыре.
1. Фасции, которые есть не что иное, как оболочки из плотной, волокнистой фиброзной ткани (соединительной). Они покрывают как одиночные мышцы, так и целые группы, а также некоторые другие органы. К примеру, почки, сосудисто-нервные пучки и т.д. Они влияют на направление тяги во время сокращения и не допускают смещения мышц в стороны. Плотность и прочность фасций зависит от их расположения (в различных частях тела они отличаются).
2. Синовиальные сумки (на фото). Об их роли и строении многие, пожалуй, помнят еще со школьных уроков (Биология, 8 класс: "Строение мышц"). Они представляют собой своеобразные мешки, стенки которых образованы соединительной тканью и достаточно тонкие. Внутри заполнены жидкостью типа синовии. Как правило, образуются они там, где сухожилия соприкасаются между собой либо испытывают большое трение о кость при сокращении мышцы, а также в местах трения об нее кожного покрова (например, локти). Благодаря синовиальной жидкости улучшается и облегчается скольжение. Развиваются они в основном после рождения, и с годами полость увеличивается.
3. Синовиальные влагалища. Их развитие происходит внутри костно-фиброзных или фиброзных каналов, которыми сухожилия длинных мышц окружены в местах скольжения по кости. В строении синовиального влагалища различают два лепестка: внутренний, покрывающий со всех сторон сухожилие, и наружный, выстилающий стенки фиброзного канала. Они препятствуют трению сухожилий о кость.
4. Сесамовидные кости. Как правило, они окостеневают внутри связок или сухожилий, укрепляя их. Это облегчает работу мышцы за счет увеличения плеча приложения силы.
Мышцы образуют активную часть опорно-двигательного аппарата. Они прикрепляются к костям скелета, действуют на костные рычаги, приводят их в движение. Поэтому их называют также скелетными мышцами.
Скелетные мышцы построены из поперечно-полосатой мышечной ткани. Они выполняют следующие функции: 1) удерживают положение тела и его частей в пространстве; 2) обеспечивают передвижение тела (бег, ходьба и другие виды движений);
3) перемещают части тела друг относительно друга; 4) осуществляют дыхательные и глотательные движения; 5) участвуют в артикуляции речи и формировании мимики; 6) вырабатывают тепло; 7) преобразуют химическую энергию в механическую.
В теле человека насчитывают около 600 мышц. Общая масса скелетной мускулатуры у новорожденных детей в среднем составляет 22% от массы тела, в 17 – 18 лет она достигает 35 – 40%. У пожилых и старых людей относительная масса скелетных мышц уменьшается до 25 – 30%. У тренированных спортсменов мышцы могут составлять до 50% от всей массы тела.
Основные функциональные свойства мышц: 1) возбудимость – способность быстро отвечать на действие раздражителя возбуждением, в результате чего мышца способна сокращаться; 2) проводимость – способность к проведению возбуждения от нервных окончаний до сократительных структур мышечных волокон;
3) сократимость – способность к сокращению, к укорочению или изменению напряжения.
Возбуждение и сокращение мышц происходят под влиянием нервных импульсов, приходящих по нервам из центральной нервной системы, из головного и спинного мозга. Чтобы мышца возбудилась и ответила сокращением, сила нервного импульса должна иметь достаточную величину. Силу раздражения, способную вызвать сокращение мышцы, называют пороговым раздражением.
Возникшая в мышце волна возбуждения быстро распространяется по всей мышце, в результате мышца сокращается, действует на костные рычаги, приводя их в движение.
В мышце различают брюшко, состоящее из поперечно-полосатой мышечной ткани, и сухожильные концы (сухожилия), образованные плотной волокнистой соединительной тканью. С помощью сухожилий мышцы прикрепляются к костям скелета (рис. 28).
Рис. 28. Схема начала и прикрепления мышц:
1 – мышца, 2 – сухожилие, 3 – кость
Однако некоторые мышцы могут прикрепляться и к другим органам (коже, глазному яблоку).
Конец мышцы, расположенный ближе к срединной плоскости тела. принято называть началом мышцы, другой конец, отстоящий от срединной плоскости, называют прикреплением мышцы. Начало мышцы обычно остается неподвижным при изменении длины мышцы. Это место на кости называют неподвижной точкой. Место прикрепления мышцы, расположенное на кости, которая приводится в движение, называют подвижной точкой.
Основная рабочая ткань скелетной мышцы – поперечно-полосатая (исчерченная) мышечная ткань. Ее главным структурным и функциональным элементом является сложно устроенное мышечное волокно. Мышечные волокна – это многоядерные образования. В одном волокне может быть более 100 ядер рис. 29). Длина мышечных волокон достигает нескольких сантиметров.
Снаружи мышечное волокно подрыто оболочкой – сарколеммой. В цитоплазме мышечного волокна – саркоплазме наряду с клеточными "рганеллами общего характера наедятся и специализированные органеллы – миофибриллы. Это основные структуры мышечного волокна, состоящие из сократительных белков актина и миозина. Каждая миофибрилла состоит из сократительных участков – саркомеров. На границах саркомеров белковые молекулы расположены поперек мышечного волокна. Эти участки, прикрепляющиеся к сарколемме, получили название телофрагм. На середине саркомеров находятся мезофрагмы, также представляющие собой поперечную белковую сеть. К телофрагме прикреплены нити актина, а к мезофрагме – нити миозина.
Из-за различного строения белковых молекул и преломления лучей света в саркомерах и на их границах в мышечных волокнах видны светлые и темные участки, создающие впечатления поперечно-полосатой исчерченности.
В основе мышечного сокращения лежит скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга. Нити актина, двигаясь при возбуждении навстречу друг другу, уменьшают длину саркомеров.
Сократимость мышцы проявляется или в ее укорочении, или в напряжении, при котором длина мышечных волокон не изменяется. В организме мышечное сокращение возникает под влиянием нервных импульсов, которые получает мышца из центральной нервной системы по подходящим к ней нервам.
Двигательные нервные волокна, подходя к мышечным волокнам, образуют на них окончания – моторные пластинки. Нервные импульсы, приходящие в область нервно-мышечных окончаний, стимулируют выделение биологически активного вещества – ацетилхолина, который вызывает возникновение потенциала действия. Потенциал действия распространяется по мембране мышечного волокна, мембранам саркоплазматического ретикулюма, вызывая выход ионов кальция в саркоплазму, образование актомиазина, расщепление молекул АТФ. Освобождаемая при этом энергия используется для скольжения белковых нитей и сокращения мышцы.
Рецепторы в скелетных мышцах представлены нервно-мышечными веретенами. Каждое нервно-мышечное веретено окружено соединительно-тканной капсулой и содержит специализированные мышечные волокна, на которых располагаются чувствительные нервные окончания – рецепторы. Они воспринимают растяжения мышцы и передают нервные импульсы в центральную нервную систему.
Каждая мышца состоит из большого количества мышечных волокон, связанных между собой тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани в пучки. Группы пучков покрываются более толстой и плотной соединительнотканной оболочкой и образуют мышцу. Соединительнотканные волокна, окружающие мышечные волокна и их пучки, выходя за пределы мышцы, формируют сухожилие. Сухожилия у разных мышц неодинаковые. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия обычно узкие и длинные. Сухожилия мышц, участвующих в образовании стенок полостей, широкие, их называют апоневрозами.
Мышцы богаты кровеносными сосудами, по которым кровь приносит к ним питательные вещества и кислород, а выносит продукты обмена Источником энергии для мышечного сокращения является гликоген. В процессе его расщепления вырабатывается аденозинтрифосфатная кислота (АТФ), которая и являетсяисточником энергии для мышечного сокращения.
1. Какой процент от всей массы тела составляет мышечная у новорожденного ребенка, в юношеском возрасте, у старых людей?
2. Какие функции выполняют скелетные мышцы?
Похожая информация.
Скелетные мышцы - активная часть опорно-двигательного аппарата, включающего также кости, связки, сухожилия и их сочленения. С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и мотонейроны, вызывающие возбуждение мышечных волокон. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне.
Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными волокнами называют нейромоторной (или двигательной) единицей (ДЕ). В глазных мышцах одна двигательная единица содержит 13-20 мышечных волокон, в мышцах туловища - со 1 тни волокон, в камбаловидной мышце - 1500-2500 волокон. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофунк- циональные свойства.
Функциями скелетных мышц являются: 1) передвижение тела в пространстве; 2) перемещение частей тела относительно друг друга, втом числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких; 3) поддержание положения и позы тела. Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.
Физиологические свойства скелетных мышц выделяют:
1) возбудимость. Из-за высокой поляризации мембран поперечно-полосатых мышечных волокон (90 мВ) возбудимость их ниже, чем у нервных волокон. Амплитуда потенциала действия у них (130 мВ) больше, чем удругих возбудимых клеток. Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мышц. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс. Этим определяется короткий период абсолютной рефрактерности мышечных волокон;
проводимость. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 3-5 м/с;
сократимость. Представляет специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение при развитии возбуждения.
Скелетные мышцы обладают также эластичностью и вязкостью.
Режимы и виды мышечных сокращений. Изотонический режим - мышца укорачивается при отсутствии возрастания ее напряжения. Такое сокращение возможно только для изолированной (удаленной из организма) мышцы.
Изометрический режим - напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.
Ауксотонический режим мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Такое сокращение чаще всего наблюдается при осуществлении трудовой деятельности человека. Вместо термина "ауксотонический режим" часто применяется название концентрический режим.
Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и те- таническое.
Одиночное мышечное сокращение проявляется в результате развития одиночной волны возбуждения в мышечных волокнах. Этого можно достичь при воздействии на мышцу очень коротким (около 1 мс) стимулом. В развитии одиночного мышечного сокращения выделяют латентный период, фазу укорочения и фазу расслабления. Сокращение мышцы начинает проявляться через 10 мс от начала воздействия раздражителя. Этот временной интервал называют латентным периодом (рис.5.1). Затем последует развитие укорочения (длительность около 50 мс) и расслабления (50-60 мс). Считается, что на весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивается в среднем 0,1 с. Но следует иметь в виду, что длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьировать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления замедляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мышцам, имеющим короткий период одиночного сокращения, относятся мышцы языка и смыкающие веко.
Рис. 5.1. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокращения: / - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости
Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия и лишь затем начинает развиваться период укорочения. Оно продолжается и после окончания реполяризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следовательно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных волокнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократительный эффект от которых будет суммироваться.
Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникновения в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени.
Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зубчатого тетануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фазы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда последующие воздействия наносятся во время развития укорочения мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы составляет 50 мс, а фаза расслабления - 60 мс, то для получения зубчатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.
Несмотря
Амплитуда сокращений
расслабилась
Пессимум
на длящееся раздражение, мышца
30 Гц
1 Гц 7 Гц
200 Гц
50 Гц
Частота раздраженияРис. 5.2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)
Для демонстрации различных видов тетануса обычно используют регистрацию сокращений изолированной икроножной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограм- мы представлен на рис. 5.2. Амплитуда одиночного сокращения минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и становится максимальной - при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается Са 2+ стимулирующий взаимодействие сократительных белков.
При постепенном увеличении частоты раздражения нарастание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до некоторого предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, называют оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается уменьшением амплитуды и силы сокращения. Это явление называют пессимумом ответной реакции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.
При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях. Тонусом мышцы называют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых моторных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Фазическим сокращением мышцы называют кратковременное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.
Структурно -функциональная характеристика мышечного волокна. Структурной и функциональной единицей скелетной мышцы является мышечное волокно, представляющее собой вытянутую (длиной 0,5-40 см) многоядерную клетку. Толщина мышечных волокон составляет 10- 100 мкм. Диаметр их может увеличиваться при интенсивных тренировочных нагрузках, количество же мышечных волокон может нарастать лишь до 3-4-месячного возраста.
Мембрану мышечного волокна называют сарколеммой, цитоплазму - саркоплазмой. В саркоплазме располагаются ядра, многочисленные органеллы, саркоплазматический рети- кулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения - цистерны, в которых содержатся запасы Са 2+ Цистерны соседствуют с поперечными трубочками, пронизывающими волокно в поперечном направлении (рис. 5.3).
В саркоплазме вдоль мышечного волокна проходит около 2000 миофибрилл (толщиной около 1 мкм), которые включают нити, образованные сплетением молекул сократительных белков: актина и миозина. Молекулы актина образуют тонкие нити (миофиламенты), которые лежат параллельно друг другу и пронизывают своеобразную мембрану, называемую Z-линией или полоской. Z-линии расположены перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят миофибриллу на участки длиной 2- 3 мкм. Эти участки называют саркомерами.
Цистерна Сарколемма
Поперечная трубочка
Саркомер
Трубочка с-п. рет^|Jj3H сссс с_ з зззз tccc ;
; зззз сссс с
з зззз сссс с
j3333 СССС£
J3333 с с с с с_
J3333 сс с с с_
Саркомер сокращен
3 3333 сссс сСаркомер расслаблен
Рис. 5.3. Строение саркомера мышечного волокна: Z-линии - ограничивают саркомер,/! - анизотропный (темный)диск, / - изотропный (светлый) диск, Н - зона (менее темная)
Саркомер является сократительной единицей миофибрил- лы- В центре саркомера строго упорядоченно друг над другом лежат толстые нити, сформированные молекулами миозина, flo краям саркомера аналогичным образом расположены тонкие нити актина. Концы актиновых нитей заходят между концами миозиновых нитей.
Центральная часть саркомера (ширина 1,6 мкм), в которой лежат мио- зиновые нити, под микроскопом выглядит темной. Этот темный участок прослеживается поперек всего мышечного волокна, так как саркомеры соседних миофибрилл располагаются строго симметрично друг над другом. Темные участки саркомеров получили название А-дисков от слова "анизотропный" Эти участки обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете. Зоны по краям А-диска, где нити актина и миозина перекрываются, кажутся темнее, чем в центре, где находятся только миозиновые нити. Этот центральный участок называют полоской Н.
Участки миофибриллы, в которых располагаются только актиновые нити, не обладают двойным лучепреломлением, они изотропны. Отсюда их название - I-диски. В центре I-диска проходит узкая темная линия, образованная Z-мембраной. Эта мембрана удерживает в упорядоченном состоянии актиновые нити двух соседних саркомеров.
В состав актиновой нити кроме молекул актина входят также белки тропомиозин и тропонин, влияющие на взаимодействие нитей актина и миозина. В молекуле миозина выделяют участки, которые называют головкой, шейкой и хвостом. В каждой такой молекуле имеется один хвост и по две головки с шейками. На каждой головке имеется химический центр, который может присоединять АТФ и участок, позволяющий связываться с актиновой нитью.
Молекулы миозина при формировании миозиновой нити сплетаются своими длинными хвостами, располагающимися в центре этой нити, а головки находятся ближе к ее концам (рис. 5.4). Шейка и головка образуют выступ, торчащий из миозиновых нитей. Эти выступы называют поперечными мостиками. Они подвижны, и благодаря таким мостикам миозиновые нити могут установить связь с актиновыми.
Когда к головке молекулы миозина присоединяется АТФ, то мостик на короткое время располагается под тупым углом относительно хвоста. В следующий момент происходит частичное расщепление АТФ и за счет этого головка приподнимается, переходит в энергизированное положение, при котором она может связываться с актиновой нитью.
Молекулы актина образуют двойную спираль Тролонин
Центр связи с АТФ
Участок тонкой нити (вдоль цепочек актина располагаются молекулы тропомиозина, тролонин в узлах спирали)
Шейка
Хвост
Тропомиоэин т iМолекула миозина при большом увеличении
Участок толстой нити (видны головки молекул миозина)
Нить актина
Головка
+Са 2+
Са 2+ "*Са 2+
АДФ- Ф
Са 2+ N
Расслабление
Цикл движений головки миозина при сокращении мышцы
миозина 0 +АТФРис. 5.4. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1-4 - этапы цикла
Механизм сокращения мышечного волокна. Возбуждение волокна скелетной мышцы в условиях физиологической нормы вызывается только импульсами, приходящими от мотонейронов. Нервный импульс активирует нервно-мышечный синапс, вызывает возникновение ПК.П, а потенциал концевой пластинки обеспечивает генерацию потенциала действия на сарколемме.
Потенциал действия распространяется как вдоль поверхностной мембраны мышечного волокна, так и вглубь по поперечным трубочкам. При этом происходит деполяризация цистерн саркоплазматического ретикулума и открытие Са 2+ -каналов. Поскольку в саркоплазме концентрация Са 2+ составляет 1(Г 7 -1(Г б М, а в цистернах она приблизительно в 10 ООО раз большая, то при открытии Са 2+ -каналов кальций по градиенту концентрации выходит из цистерн в саркоплазму, диффундирует к миофиламентам и запускает процессы, обеспечивающие сокращение. Таким образом, выход ионов Са 2+
в саркоплазму является фактором, сопрягающим электрические и механические явления в мышечном волокне. Ионы Са 2+ связываются с тропонином и это, при участии тропомио- зина, приводит к открытию (разблокировке) участков актиновой нити, которые могут связываться с миозином. После этого энергизированные головки миозина образуют мостики с актином, происходит окончательное расщепление АТФ, ранее захваченных и удерживаемых головками миозина. Получаемая от расщепления АТФ энергия идет на поворот головок миозина в направлении к центру саркомера. При таком повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно грёбковое движение головка может продвинуть актиновую нить на-1 % от длины саркомера. Для максимального сокращения нужны повторные гребковые движения головок. Это имеет место при достаточной концентрации АТФ и Са 2+ в саркоплазме. Для повторного движения головки миозина необходимо, чтобы к ней присоединилась новая молекула АТФ. Подсоединение АТФ вызывает разрыв связи головки миозина с актином и она на мгновение занимает исходное положение, из которого может переходить к взаимодействию с новым участком актиновой нити и делать новое гребковое движение.
Такую теорию механизма мышечного сокращения назвали теорией "скользящих нитей"
Для расслабления мышечного волокна необходимо, чтобы концентрация ионов Са 2+ в саркоплазме стала менее Ю -7 М/л. Это происходит за счет функционирования кальциевого насоса, который перегоняет Са 2+ из саркоплазмы в ретикулум. Кроме того, для расслабления мышцы необходимо, чтобы были разорваны мостики между головками миозина и актином. Такой разрыв происходит при наличии в саркоплазме молекул АТФ и связывания их с головками миозина. После отсоединения головок эластические силы растягивают саркомер и перемещают нити актина в исходное положение. Эластические силы формируются за счет: 1) эластической тяги спиралевидных клеточных белков, входящих в структуру саркомера; 2) эластических свойств мембран саркоплазматического ретикулума и сарколеммы; 3) эластичности соединительной ткани мышцы, сухожилий и действия сил гравитации.
Сила мышц. Силу мышцы определяют по максимальной Величине груза, который она может поднять, либо по максимальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения.
Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одновременно, то могли бы создать напряжение 20-30 т.
Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, физиологических и физических факторов.
Сила мышц возрастает с увеличением площади их геометрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышечного волокна.
В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения равны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физиологическое сечение больше геометрического и это способствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает физиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположением (большинство мышц тела) мышечных волокон.
Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных волокон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы.
Абсолютная сила мышцы - максимальная сила, развиваемая мышцей, в перерасчете на 1 см 2 физиологического поперечного сечения. Абсолютная сила бицепса - 11,9 кг/см 2 , трехглавой мышцы плеча - 16,8 кг/см 2 , икроножной 5,9 кг/см 2 , гладкой - 1 кг/см 2
Сила мышцы зависит от процентного соотношения различных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково.
Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) медленные, неутомляемые (имеют красный цвет) - обладают малой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко- утомляемые (имеют белый цвет) - их волокна обладают большой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению - имеют относительно большую силу сокращения и в них медленно развивается утомление.
У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено генетически и может значительно различаться. Так, в четырехглавой мышце бедра человека относительное содержание мед- денных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем больший процент медленных волокон в мышцах человека, тем более они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.
Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяжении. Это происходит из-за того, что при умеренном растяжении саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мостиков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластическая тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина.
Сила мышц регулируется нервной системой путем изменения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхронизации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных единиц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении частоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волокнах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц.
Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовлекаются быстрые легкоутомляемые моторные единицы.
При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам.
При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейронов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может доходить до 50 имп/с.
В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа волокон незначительно.
При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы связано с увеличением числа миофибрилл, повышение же выносливости обусловлено увеличением числа митохондрий и интенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов.
Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Скорость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зависит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять только при медленном движении. Максимальная скорость сокращения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с.
Сила сокращения мышцы снижается при развитии утомления.
Утомление и его физиологические основы. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обусловленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.
Утомление проявляется снижением мышечной силы, скорости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной системы. О последнем свидетельствует снижение скорости простейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий.
Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симптомами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, более выражены симптомы снижения функциональных возможностей психической деятельности. При очень тяжелой мышечной работе на первый план могут выступать симптомы нарушений на уровне нервно-мышечного аппарата.
Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случаях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение умственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении - снижение эффективности мышечной деятельности.
Отдыхом называют состояние покоя или выполнение новой деятельности, при которых устраняется утомление и восстанавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц(напри- мер, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал "активным отдыхом"
Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежденных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня.
Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха.
Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов скорости восстановления является определение времени, в течение которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановления частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превышать 5 мин.
При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной системе, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомляемостью обладают нервные волокна, наибольшей - нервно- мышечный синапс, промежуточное положение занимает мыш- Ца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой Же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведения. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминали, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину.
Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория "истощения" - израсходование запасов АТФ и источников ее образования (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот), б)теория "удушения" - на первое место выдвигается недостаток доставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория "засорения", объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют место при очень интенсивной работе мышцы.
Установлено, что максимальная физическая работа до развития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и отдыха, чередование умственной и физической работы, учет околосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологических ритмов.
Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивается при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с.
5.2. Гладкие мышцы
Физиологические свойства и особенности гладких мышц.
Гладкие мышцы являются составной частью некоторых внутренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполняемых этими органами. В частности, регулируют проходимость бронхов для воздуха, кровотока в различных органах и тканях, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мочеточниках, мочевом и желчном пузырях), осуществляют изгнание плода из матки, расширяют или сужают зрачки (за счет сокращения радиальных или циркулярных мышц радужной оболочки), изменяют положение волос и кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм.
Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных м ышц, имеющих эластичность, гладкие - пластичны (способны длительное время сохранять приданную им за счет растяжения длину без увеличения напряжения). Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желудке или жидкостей в желчном и мочевом пузырях.
Особенности возбудимости гладкомышечных волокон в определенной мере связаны с их низким трансмембранным потенциалом (Е 0 = 30-70 мВ). Многие из этих волокон обладают автоматией. Длительность потенциала действия у них может достигать десятков миллисекунд. Так происходит потому, что потенциал действия в этих волокнах развивается преимущественно за счет входа кальция в саркоплазму из межклеточной жидкости через так называемые медленные Са 2+ -каналы.
Скорость проведения возбуждения в гладкомышечных клетках малая - 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение в гладкой мышце может передаваться с одного волокна на другое, рядом лежащее. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными волокнами нексусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками Са 2+ и другими молекулами. В результате этого гладкая мышца имеет свойства функционального синтиция.
Сократимость гладкомышечных волокон отличается продолжительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы имеют малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на поддержание тетанического сокращения гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма всю жизнь находятся в состоянии тонического сокращения.
Условия сокращения гладкой мышцы. Важнейшей особенностью гладкомышечных волокон является то, что они возбуждаются под влиянием многочисленных раздражителей. Сокращение скелетной мышцы в норме инициируется только нервным импульсом, приходящим к нервно-мышечному синапсу. Сокращение гладкой мышцы может быть вызвано как нервными Импульсами, так и биологически активными веществами (гормонами, многими нейромедиаторами, простагландинами, некоторыми метаболитами), а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение гладкой мышцы может произойти спонтанно - за счет автоматии.
Очень высокая реактивность гладких мышц, их свойство отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создают значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на примерах лечения бронхиальной астмы, артериальной гипертонии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.
В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных волокнах располагаются менее упорядоченно, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актино- вых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и молекулярные центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. Чтобы такое взаимодействие произошло, необходимо расщепление молекул АТФ и перенос фосфата на головки миозина. Тогда молекулы миозина сплетаются в нити и связываются своими головками с миозином. Далее следует поворот головок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение.
Фосфорилирование головок миозина производится с помощью фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорили- рование - фосфатазы легких цепей миозина. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.
Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкой мышцы, необходимо повышение активности киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем Са 2+ в саркоплазме. При возбуждении гладкомышечного волокна содержание кальция в его саркоплазме увеличивается. Это увеличение обусловлено поступлением Са^ + из двух источников: 1) межклеточного пространства; 2) саркоплазматического ре- тикулума (рис. 5.5). Далее ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, который переводит в активное состояние киназу миозина.
Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы: вход Са 2 в саркоплазму - акти
вация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2+ - кальмодулин) - активация киназы легких цепей миозина - фосфорилирование головок миозина - связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити актина втягиваются между нитями миозина.
Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10 М/л и менее) содержания Са 2+ в саркоплазме; 2) распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводящий к снижению активности киназы легких цепей миозина - дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.
Контрольные вопросы и задания
Клеточная мембрана
Рис. 5.5. Схема путей поступления Са 2+ в саркоплазму гладкомышеч-
ной клетки и удаления его из плазмы: а - механизмы, обеспечивающие поступление Са 2 + в саркоплазму и запуск со- кращеня (Са 2+ поступает из внеклеточной среды и саркоплазматического рети- кулума); б - пути удаления Са 2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления
Влияние норадреналина через а-адренорецепторы
Лигандзависимый Са 2+ -канал
Каналы "утечки г
Потенциал зависимый Са 2+ -канал
Гладкомышечная клетка
а-адрено! рецептор f Норадре- налин G
Назовите виды мышц человека. Каковы функции скелетных мышц?Дайте характеристику физиологических свойств скелетных мышц.
Каково соотношение потенциала действия, сокращения и возбудимости мышечного волокна?
Какие существуют режимы и виды мышечных сокращений?
Дайте структурно-функциональную характеристику мышечного волокна.
Что такое моторные единицы? Перечислите их виды и особенности.
Каков механизм сокращения и расслабления мышечного волокна?
Что такое сила мышц и какие факторы на нее влияют?
Какова связь между силой сокращения, его скоростью и работой?
Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?
Каковыфизиологические свойства и особенности гладких мышц?
Перечислите условия сокращения и расслабления гладкой мышцы.
Ключевую роль в осуществлении движения как основополагающего свойства живого организма играют мышцы. У человека мышцы составляют от 40% до 50% массы тела (Одноралов Н.И.,1965; Бегун П.И., Шукейло Ю.А.,2000; Финандо Д., Финандо С.,2001; Lockart R.D. и соавт.,1969). Мышечная система человека имеет три важнейшие функции (Финандо Д., Финандо С.,2001; Иваничев Г.А., Старосельцева Н.Г,2002):
- первая функция - поддержание тела и внутренних органов;
- вторая функция - движения тела в целом, его отдельных частей и внутренних органов;
- третья функция - метаболическая.
Все мышцы человеческого организма имеют общие основные свойства , которые имеют важное значение для функционирования мышечной системы и дополняют друг друга:
1. возбудимость - способность воспринимать нервный импульс и отвечать на него;
2. сократимость - способность укорочения при получении соответствующего стимула;
3. растяжимость - способность удлиняться под воздействием внешней силы;
4. эластичность - способность возвращаться к нормальной форме после сокращения или растяжения.
Мышечная система человека представлена мышцами трех следующих типов:
1. скелетные мышцы;
2. висцеральные мышцы;
3. мышца сердца.
Главным объектом данного учебного пособия являются скелетные мышцы, связанные с движениями позвоночника и конечностей. Они предназначены для выполнения статических и динамических задач человеческого организма. Для статики они должны отвечать следующим требованиям :
1. противостоять силам гравитации с минимальной затратой энергии, обеспечивая силовой баланс между частями опорно-двигательного аппарата;
2. обеспечивать постоянство внутреннего эндоритма составляющих элементов опорно-двигательного аппарата.
Для динамики скелетные мышцы человека должны выполнять следующие функции:
- совершать движения различными регионами позвоночника и конечностей в определенной последовательности в виде перемещения тела или его частей адекватно цели, в соответствующем объеме;
- ограничивать распространение этого движения на соседние регионы, обеспечивать однонаправленность выполнения движения.
Скелетные мышцы - это поперечно-полосатые мышцы Общее число скелетных мышц в теле человека - более 600 (Бегун П.И., Шукейло Ю.А,2000). Каждая скелетная мышца является единым органом, обладающим сложной структурной организацией (Хабиров ФА, Хабиров Р.А.,1995; Петров К Б.,1998; Бегун П.И., Шукейло Ю А,2000; Иваничев Г.А, Старосельцева Н.Г.,2002). Всякое мышечное волокно является многоядерной цилиндрической клеткой, окруженной мембраной - сарколеммой. Мышечные клетки содержат смещенные к периферии ядра и миофибриллы.
Поперечные мембраны разделяют каждую миофибриллу на саркомеры - структурные единицы миофибрилл, обладающие способностью сокращаться. Каждая миофибрилла представляет собой цепь, составленную из филаментов. Различают толстые филаменты - темные, анизотропные, состоящие из миозина, и тонкие миофиламенты - белые, изотропные, состоящие из актина. Белки актин и миозин составляют актиномиозиновый комплекс, который обеспечивает под влиянием аденозинтрифосфорной кислоты мышечное сокращение. Каждое мышечное волокно окружает соединительно-тканная оболочка - эндомизиум, группу волокон - перимизиум, всю мышцу - эпимизиум.
Скелетные мышцы крепятся к костям посредством соединительной части мышцы - сухожилия. К вспомогательному аппарату мышц относятся фасции, синовиальные сумки, влагалища сухожилий, сесамовидные кости. Фасции - это фиброзные оболочки, покрывающие мышцы и их отдельные группы. Синовиальные сумки, содержащие синовиальную жидкость, являются внесуставными полостями, предохраняющими мышцу от повреждения, уменьшающими трение. Влагалища сухожилий предназначены для защиты сухожилий мышц от тесного прилежания к костям, что облегчает работу мышц. В толще некоторых мышц имеются сесамовидные кости, улучшающие работу мышц. Самая большая сесамовидная кость - надколенник, расположена в сухожилии четырехглавой мышцы бедра.
В поперечно-полосатой мышечной ткани выделяют три типа волокон (Сапрыкин В.П., Турбин Д.А.,1997, Макарова И Н., Епифанов В.А, 2002):
1 тип - красные, медленные;
2 тип - быстрые:
А - промежуточные, красные,
В - белые.
Мышца человека содержит и белые, и красные волокна, но в разных соотношениях. Медленные красные волокна 1 типа обладают хорошо развитой капиллярной сетью, большим количеством митохондрий и высокой активностью окислительных ферментов, что определяет их существенную аэробную выносливость при выполнении работы продолжительное время (Иваничев Г.А., Старосельцева Н.Г,2002). Быстрые красные волокна 2 типа А занимают промежуточное положение между красными медленными волокнами и белыми быстрыми волокнами. Отличительной особенностью промежуточных красных волокон, относящихся к быстрым, является их способность использовать энергию при гликолизе как по аэробному, так и по анаэробному циклам Кребса.
Быстрые красные волокна являются мало утомляемыми мышечными волокнами. Мышечные волокна белые содержат большое количество миофибрилл, благодаря которому развивается большая сила сокращения. Они относятся к быстрым волокнам 2 типа В. Быстрые мышечные волокна содержат больше гликолитических ферментов, меньше митохондрий и миоглобина, имеют незначительную сеть капилляров. Аэробная выносливость этих волокон невелика. Они легко и быстро утомляются.
Скелетные мышцы человека состоят из экстрафузальных мышечных волокон, специализируемых на сократительной функции, и интрафузальных мышечных волокон, представляющих нервно-мышечное веретено (Хабиров Ф.А., Хабиров Р.А.,1995).
Сложный аппарат обеспечения движений включает в себя афферентную и эфферентную части (Карлов В.А.,1999; Ходос X.-Б.Г.,2001).
Красноярова Н.А.
Анатомо-физиологические особенности скелетных мышц и тесты для их исследования