Плавательный пузырь - непарный или парный орган рыб, выполняющий гидростатическую, дыхательную и звукообразовательную функции .

Плавательный пузырь, выполняя гидростатическую функцию, одновременно участвует в газообмене и служит органом, воспринимающим изменения давления (барорецептором). У некоторых рыб он участвует в произведении и усилении звуков. Возникновение плавательного пузыря обычно связывают с появлением костного скелета, увеличивающего удельный вес костных рыбы.

Плавательный пузырь имеется у ганоидных и большинства костистых рыб. Он образуется, как вырост кишки в области пищевода и расположен позади кишечника в виде продольного непарного мешка, который сообщается с глоткой посредством воздушного хода (ductus pneumaticus). На стороне, обращенной к полости тела, плавательный пузырь покрыт серебристой пленкой брюшины. Позади он примыкает к почкам и позвоночнику.

Нейтральная плавучесть костных рыб обеспечивается, прежде всего, специальным гидростатическим органом - плавательным пузырем; одновременно он выполняет и некоторые добавочные функции. Использование находящихся в пузыре газов, в частности кислорода, может происходить через капилляры в овале - участке пузыря с утонченными стенками, снабженном кольцевой и радиальной мускулатурой. При раскрытом овале газы диффундируют через тонкую стенку в сосудистое сплетение и поступают в кровяное русло; при сокращении сфинктера уменьшается поверхность соприкосновения овала с сосудистым сплетением и резорбция газов прекращается. Изменяя содержание газа в плавательном пузыре, рыба может в некоторых пределах менять плотность тела и тем самым плавучесть. У открытопузырных рыб поступление и выделение газов из плавательного пузыря происходит преимущественно через его проток.

У превосходных пловцов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, пеламида), и у донных обитателей (вьюновых, бычков, морских собачек, камбал и др.) плавательный пузырь часто редуцируется; эти рыбы имеют отрицательную плавучесть и сохраняют положение в толще воды за счет мускульных усилий. У некоторых беспузырных рыб накопление жира в тканях снижает их удельный вес, увеличивая плавучесть. Так, у скумбрии содержание жира в мясе доходит до 18-23,% и плавучесть может стать почти нейтральной (0.01), тогда как у пеламиды при содержании в мышцах всего 1-2% жира плавучесть равна 0.07.

Плавательный пузырь обеспечивает рыбе нулевую плавучесть, благодаря чему она не всплывает на поверхность и не опускается на дно. Предположим, рыба плывет вниз. Возрастающее давление воды сжимает газ в пузыре. Объем рыбы, а с ним и плавучесть уменьшается и рыба выделяет газ в плавательный пузырь, так что его объем остается постоянным. Поэтому, несмотря на повышение внешнего давления, объем, рыбы остается постоянным и выталкивающая сила не изменяется.

Например:

Акулы находятся в движении с первого до последнего дня своей жизни и отдыхают только на дне, так как отсутствие плавательного пузыря лишает их той плавучести, которой обладают костистые рыбы. Отсутствие плавательного (или, как его иначе называют, воздушного) пузыря не позволяет акуле неподвижно "висеть" на любой глубине. Тело ее плотнее, чем вытесненная им вода, и держатся на плаву акула может, только безостановочно двигаясь.

Еще одна приспособительная черта многих видов литоральных рыб - полное отсутствие плавательного пузыря или сильная его редукция. Поэтому эти рыбы обладают отрицательной плавучестью, т.е. их тело тяжелее воды. Эта особенность позволяет им лежать на дне, где самое слабое течение и множество укрытий, не прилагая особых усилий к тому, чтобы не быть унесенными отливом.

ПЛАВАТЕЛЬНЫЙ ПУЗЫРЬ И ГИДРОДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до –0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.

Рис. 10. Плавательный пузырь карповых.

Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

1) при помощи плавательного пузыря;

2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция – гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных ганоидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:

1) непарный (большинство рыб);

2) парный (двоякодышащие и многоперы).

У многих рыб плавательный пузырь однокамерный (лососевые), у некоторых видов двухкамерный (карповые) или трехкамерный (ошибень), камеры между собой сообщаются. У ряда рыб отплавательного пузыря отходят слепые отростки, соединяющие его с внутренним ухом (сельдевые, тресковые и др.).

Плавательный пузырь заполнен смесью кислорода, азота и углекислого газа. Соотношение газов в плавательном пузыре у рыб различается и зависит от вида рыб, глубины обитания, физиологического состояния и др. У глубоководных рыб в плавательном пузыре содержится значительно больше кислорода, чем у видов, обитающих ближе к поверхности. Рыбы с плавательным пузырем делятся на открытопузырных и закрытопузырных. У открытопузырных рыб плавательный пузырь соединяется с пищеводом с помощью воздушного протока. К ним относятся – двоякодышащие, многоперы, хрящевые и костные ганоиды, из костистых – сельдеобразные, карпообразные, щукообразные. У атлантической сельди, шпрота и хамсы помимо обычного воздушного протока имеется второй проток позади анального отверстия, который соединяет заднюю часть плавательного пузыря с внешней средой. У закрытопузырных рыб воздушный проток отсутствует (окунеобразные, трескообразные, кефалеобразные и др.). Первоначальное заполнение плавательного пузыря газами у рыб происходит при заглатывании личинкой атмосферного воздуха. Так, у личинок карпа это имеет место через 1–1,5 суток после вылупления. Если этого не происходит, развитие личинки нарушается и она гибнет. У закрытопузырных рыб плавательный пузырь со временем утрачивает связь с наружной средой, у открытопузырных воздушный проток сохраняется в течение всей жизни. Регулирование объема газов в плавательном пузыре у закрыто пузырных рыб происходит при помощи двух систем:

1) газовая железа (наполняет пузырь газами из крови);

2) овал (поглощает газы из пузыря в кровь).

Газовая железа – система артериальных и венозных сосудов, расположенных в передней части плавательного пузыря. Овал участок во внутренней оболочке плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженный мышечным сфинктером, расположен в задней части пузыря. При расслаблении сфинктера газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки, где имеются венозные капилляры и происходит их диффузия в кровь. Количество поглощаемых газов регулируется изменением величины отверстия овала.

При погружении закрытопузырных рыб объем газов в их плавательном пузыре уменьшается, и рыбы приобретают отрицательную плавучесть, но по достижении определенной глубины адаптируются к ней путем выделения газов в плавательный пузырь через газовую железу. При подъеме рыбы, когда давление уменьшается, объем газов в плавательном пузыре увеличивается, избыток их поглощается через овал в кровь, а затем через жабры удаляется в воду. У открытопузырных рыб овала нет, избыток газов выводится наружу через воздушный проток. Большинство открытопузырных рыб не имеют газовой железы (сельдевые, лососевые). Секреция газов из крови в пузырь развита слабо и осуществляется с помощью эпителия, расположенного на внутреннем слое пузыря. Многие открытопузырные рыбы для обеспечения на глубине нейтральной плавучести перед погружением захватывают воздух. Однако при сильных погружениях его бывает недостаточно, и наполнение плавательного пузыря происходит газами, поступающими из крови.

У большинства более древних групп рыб (среди костистых - почти у всех сельдеобразных и карпообразных, а также у двоякодышащих, многоперов, костных и хрящевых ганоидов) плавательный пузырь соединен с кишечником при помощи специального протока - ductus pneumaticus. У остальных рыб - окунеобразных, трескообразных и других костистых, во взрослом состоянии связь плавательного пузыря с кишечником не сохраняется.

У некоторых сельдевых и анчоусов, например, у океанической сельди - Ctupea harengus L., шпрота - Sprattus sprattus (L.), хамсы - Engraulis encrasicholus (L.), плавательный пузырь имеет два отверстия. Кроме ductus pneumaticus, в задней части пузыря имеется еще наружное отверстие, открывающееся непосредственно за анальным (Световидов, 1950). Это отверстие позволяет рыбе при быстром погружении или поднятии с глубины на поверхность за короткий срок удалять из плавательного пузыря излишний газ. При этом у опускающейся на глубину рыбы излишний газ появляется в пузыре под воздействием возрастающего по мере погружения рыбы давления воды на ее организм. В случае поднятия при резком уменьшении наружного давления газ в пузыре стремится занять возможно больший объем, и в связи с этим част.о рыба также вынуждена удалить его.

Всплывающая к поверхности стая сельди часто может быть обнаружена по многочисленным пузырькам воздуха, поднимающимся из глубины. В Адриатическом море у побережья Албании (Влорский залив и др.) при лове сардины на свет албанские рыбаки безошибочно предсказывают скорое появление - этой рыбы из глубины по появлению выделяемых ею пузырьков газа. Рыбаки так и говорят: «Пена появилась-сейчас появится и сардинка» (сообщение Г. Д. Полякова).

Наполнение газом плавательного пузыря происходит у открытопузырных рыб и, видимо, у большинства рыб с замкнутым пузырем не сразу по выходе из икринки. Пока выведшиеся свободные эмбрионы проходят стадию покоя, подвесившись к стеблям растений или лежа на дне, газа в плавательном пузыре у них нет. Наполнение плавательного пузыря происходит за счет заглатывания газа извне. У многих рыб проток, соединяющий кишечник с пузырем, во взрослом состоянии отсутствует, а у их личинок он имеется, и именно через него происходит наполнение газом их плавательного пузыря. Это наблюдение подтверждается следующим опытом. Из икры окуневых рыб выводились личинки в таком сосуде, поверхность воды в котором была отделена от дна тонкой сеткой, непроницаемой для личинок. В естественных условиях наполнение пузыря газом происходит у окуневых рыб на второй-третий день по выходе из икры. В опытном же сосуде рыбы выдерживались до пяти-вось- мидневного возраста, после чего преграда, отделявшая их,от поверхности воды, удалялась. Однако к этому времени связь между плавательным пузырем и кишечником прерывалась, и пузырь оставался не наполненным газом. Таким образом, первоначальное наполнение плавательного пузыря газом и у от- крытопузырных, и у большинства рыб с замкнутым плавательным пузырем происходит одинаково.

У судака газ в плавательном пузыре появляется, когда рыбка достигает примерно 7,5 мм длины. Если к этому времени плавательный пузырь остается не заполненным газом, то личинки с уже замкнувшимся пузырем, даже получая возможность заглатывать пузырьки газа, переполняют им кишечник, но газ уже не попадает в пузырь и выходит у них через анальное отверстие (Крыжановский, Дислер и Смирнова, 1953),

Из сосудистой системы (по неизвестным причинам) не может начаться выделение газа в плавательный пузырь до тех пор, пока хотя бы немного газа не попадает в него извне.

Дальнейшее регулирование количества и состава газа в плавательном пузыре у разных рыб осуществляется различными способами. У рыб, имеющих соединение плавательного пузыря с кишечником, поступление и выделение газа из плавательного пузыря происходит в значительной степени через ductus pneumaticus. У рыб с замкнутым плавательным пузырем после первоначального наполнения газом извне дальнейшие изменения количества и состава газа происходят путем его выделения и поглощения кровью. У таких рыб на внутренней стенке пузыря имеется. Красное те л о- чрезвычайно густо пронизанное кровеносными капиллярами образование. Так, в двух красных телах, находящихся в плавательной пузыре угря, имеется. 88 000 венозных и 116 000 артериальных капилляров общей длиной 352 и 464 м. В то же время объем всех капилляров в красных телах угря составляет всего, лишь 64 ммъ, т. е. не более капли
средней величины. Красное тело варьирует у различных рыб от небольшого пятна до мощной газоотделительной железы, состоящей из цилиндрического железистого эпителия. Иногда красное тело встречается и у рыб, обладающих ductus pneumaticus, но в таких случаях оно обычно бывает менее развито, чем у рыб с замкнутым пузырем.

По составу газа в плавательном пузыре отличаются как различные виды рыб, так и разные особи одного и того же вида. Так, у линя кислорода содержится обычно около 8%, у окуня - 19-25%, у щуки - около 19%, у плотвы -5-6%. Поскольку из кровеносной системы могут проникать в плавательный пузырь преимущественно кислород и углекислота, то в наполненном пузыре обычно преобладают именно эти газы; азот при этом составляет весьма малый процент. Напротив, при удалении газа из плавательного пузыря через кровеносную систему, процентное содержание азота в пузыре резко возрастает. Как правило, у морских рыб кислорода в плавательном пузыре содержится больше, чем у пресноводных. По-видимому, это связано, главным образом, с преобладанием среди морских рыб форм с замкнутым плавательным пузырем. Особенно велико содержание кислорода в плавательном пузыре у вторично глубоководных рыб.

Давление газа в плавательном пузыре у рыб обычно тем или иным путем передается к слуховому лабиринту (рис. 8) .

Так, у сельдевых, тресковых и некоторых других рыб передняя часть плавательного пузыря имеет парные выросты, которые доходят до затянутых перепонкой отверстий слуховых капсул (у тресковых), или даже входят внутрь их (у сельдевых). У карпообразных передача давления плавательного пузыря к лабиринту осуществляется при помощи так называемого Веберова аппарата - ряда косточек, соединяющих плавательный пузырь с лабиринтом.

Плавательный пузырь у рыб служит.

Рис. 8. Схема соединения плавательного пузыря с органом слуха у рыб:

1 -у океанической сельди Clupea harengus L. (сельдеобразные); -2 - у карпа Cyprinus car- pio L. (карпообразные); 3i- у Physiculus japonicus Hilg. (трескообразные)

Плавательный пузырь служит не только для изменения удельного веса рыбы, но он играет роль и органа, определяющего величину наружного давления. У ряда рыб, например у большинства вьюновых - Cobitidae, ведущих донный образ жизни, плавательный пузырь сильно редуцирован, и его функция как органа, воспринимающего изменения давления, является основной. Рыбы могут воспринимать даже незначительные изменения давления; их поведение меняется при изменении атмосферного давления, например, перед грозой. В Япг>нии некоторых рыб специально содержат для этой цели в аквариумах и по изменению их поведения судят о предстоящем изменении погоды.

За исключением некоторых сельдевых, рыбы, обладающие плавательным пузырем, не могут быстро переходить из поверхностных слоев на глубины и обратно. В связи с этим у большинства видов, совершающих быстрые вертикальные перемещения (тунцы, обыкновенная скумбрия, акулы), плавательный пузырь либо совершенно отсутствует, либо редуцирован, а удержание в толще воды осуществляется за счет мускульных движений.

Редуцируется плавательный пузырь у рыб.

Редуцируется плавательный пузырь и у многих донных рыб, например, у многих бычков - Gobiidae, морских собачек - Blen- niidae, вьюновых - Cobitidae и некоторых других. Редукция пузыря у донных рыб, естественно, связана с необходимостью " обеспечить больший удельный вес тела. У некоторых близкородственных видов рыб часто плавательный пузырь развит в различной степени. Так, например, среди бычков у одних, ведущих пелагический образ жизни (Aphya), он имеется; у других, как, например, у Gobius tiiger Nordm., он сохраняется только у пелагических личинок; у бычков, личинки которых также ведут донный образ жизни, например, у Neogobius melanostomus (Pall.), плавательный пузырь оказывается редуцированным и у личинок и у взрослых.

У глубоководных рыб в связи с жизнью на больших глубинах плавательный пузырь часто теряет связь с кишечником, так как при огромных давлениях газ выдавливался бы из пузыря наружу. Это свойственно даже представителям тех групп, например, Opistoproctus и Argentina из отряда сельдеобразных, у которых, виды, живущие близ поверхности, имеют ductus pneumaticus. У других глубоководных рыб плавательный пузырь может вообще редуцироваться, как, например, у некоторых Stomiatoidei.

Он развивается как вырост передней части кишечника и имеет вид эластичного мешка, расположенного под .

Его еще называют: гидростатический аппарат. Спуская и набирая газы, этот орган позволяет рыбе плавать на разных глубинах. В пузыре присутствуют такие газы, как азот, кислород, углекислый газ. Газовый состав пузыря разных видов рыб различен: глубоководные рыбы в плавательном пузыре имеют намного больше кислорода, чем виды, обитающие в верхних соях водоемов.
При изменении атмосферного давления рыба сбрасывает «объем» пузыря или набирает его, меняя слои воды на более мелкие или глубокие. Это очень помогает ей экономить мышечную энергию для передвижения в воде. Количество газа в пузыре и его объём регулируются рефлекторно: когда рыба погружается в воду и увеличивается статическое давление, происходит секреция газа и сжатие резервуара; когда же рыба всплывает и происходит уменьшение давления - всасывание газа и растяжение резервуара.

Кроме этого плавательный пузырь выполняет (может являться дополнительным органом дыхания), звукообразовательные функции, а также является резонатором и преобразователем звуковых волн.

Плавательный пузырь рыб имеет систему кровеносных сосудов. У многих рыб этот резервуар соединен с глоткой через специальный проток, однако например окунь такого сообщения не имеет. У некоторых рыб, например карповых , плавательный пузырь состоит из двух частей. Встречаются и трехкамерные резервуары.

Непосредственно объем газов регулируется в плавательном пузыре с помощью двух систем:

— газовой железы: наполняет пузырь газами из крови;

— овала: поглощает газы из пузыря в кровь.

Газовая железа - система артериальных и венозных сосудов, находящихся в передней части резервуара.
Овал - часть внутренней оболочки плавательного пузыря с тонкими стенками, окруженная мышечным сфинктером, находится в задней части пузыря.
Когда сфинктер расслаблен, газы из плавательного пузыря поступают к среднему слою его стенки к венозным капиллярам, и происходит их диффузия в кровь.

При резком изменении давления, например при резком поднятии рыбы со дна на поверхность, часто у нее изо рта выдувается желудок, подпертый пузырем.

Появился этот орган в ходе эволюции, скорее всего, с развитием костного скелета, и он балансировал тяжелый для воды кальциевый скелет рыбы своей легкостью и полостью, позволяя рыбе сохранять свою плавучесть и при наличии этого скелета. Изначально пузырь был придатком кишечника.

У небольшого количества видов рыб плавательный пузырь отсутствует. Это донные и глубоководные рыбы (бычки, камбалы, пинагор ), некоторые быстроплавающие (тунец, пеламида, скумбрия ), а также все хрящевые.

Рыбы - это огромная группа позвоночных животных, обитающих в воде. Их главной особенностью является жаберное дыхание. Для перемещения в жидкой среде эти животные используют самые разнообразные приспособления. Плавательный пузырь - важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения, а также участвующий в дыхании и генерации звуков.

Плавательный пузырь - важнейший гидростатический орган, регулирующий глубину погружения рыб

Развитие и строение гидростатического органа

Формирование рыбного пузыря начинается на ранней стадии развития. Один из отделов прямой кишки, видоизменённый в своеобразный вырост, со временем заполняется газом. Для этого мальки всплывают и захватывают воздух ртом. Со временем связь пузыря с пищеводом у части рыб утрачивается.

Рыбы, имеющие воздушную камеру, делятся на два типа:

1. Открытопузырные способны контролировать наполнение при помощи специального канала, имеющего сообщение с кишечником. Они могут быстрее всплывать и погружаться, а при необходимости захватывают воздух ртом из атмосферы. К этому типу относится бо́льшая часть костных рыб, например: карп и щука.
2. Закрытопузырные имеют герметичную камеру, не имеющую прямого сообщения с внешним миром. Уровень газа контролируется с помощью кровеносной системы. Воздушный пузырь у рыб оплетён сетью капилляров (красное тело), которые способны медленно поглощать или отдавать воздух. Представители этого типа - треска, окунь. Не могут позволить себе быстрого изменения глубины. При мгновенном извлечении из воды такую рыбу сильно раздувает.

Воздушный пузырь у рыб представляет собой полость с прозрачными эластичными стенками.

По своему строению различают:

• однокамерный;
• двухкамерный;
• трехкамерный.

Как правило, у большей части рыб этот орган один, но у двоякодышащих он парный. Глубинные виды могут обходиться очень маленьким пузырём.

Функции плавательного пузыря

Плавательный пузырь в теле рыбы является уникальным и многофункциональным органом. Он заметно облегчает жизнь и экономит массу энергии.

Главная, но не единственная функция - это гидростатический эффект. Для зависания на определённой глубине необходимо, чтобы плотность тела соответствовала окружающей среде. Водоплавающие животные без воздушной камеры используют постоянную работу плавников, что приводит к излишним энергозатратам.

Полость камеры не может расширяться и сжиматься произвольно. При погружении давление на тело возрастает, и оно сжимается, соответственно уменьшается объем газа, а общая плотность увеличивается. Рыба с лёгкостью опускается на нужную глубину. Когда рыбка поднимается в верхние слои воды, давление ослабевает, а пузырь расширяется, словно воздушный шарик, толкая животное вверх.

Давление газа на стенки камеры порождает нервные импульсы, вызывающие компенсаторные движения мышц и плавников. Используя такую систему, рыба без особых усилий плавает на нужной глубине, экономя до 70% энергии.

Дополнительные функции:

Такой простой, на первый взгляд, орган является незаменимым и жизненно необходимым аппаратом.

Рыбы, не имеющие воздушной камеры

Из описания плавательного пузыря видно, насколько он совершенный и многофункциональный . Несмотря на это, некоторые с лёгкостью обходятся и без него. В подводном мире обитает множество животных, у которых нет гидростатического аппарата. Для перемещения они пользуются альтернативными способами.

Глубоководные виды всю жизнь проводят на дне и не испытывают необходимости подниматься в верхний слой воды. Из-за огромного давления воздушная камера, если бы она и была, моментально сжалась бы, и весь воздух из неё вышел бы. Как её альтернатива, используется накопление жира, который имеет плотность меньше, чем у воды, и к тому же не сжимается.

Некоторые рыбы могут с легкостью обходиться без плавательного пузыря

Рыбам, которым необходимо очень быстро перемещаться и менять глубину, пузырь может только навредить. Такие представители морской фауны (скумбрия) используют только мышечные движения. Это повышает расход энергии, но зато увеличивает мобильность.

Хрящевые рыбы тоже привыкли обходиться своими силами. Они не могут недвижимо зависать на месте. Их скелет без костей, поэтому имеет меньший удельный вес. К тому же у акул очень большая печень, на две трети состоящая из жира. Некоторые виды могут изменять его процентное соотношение, и тем самым утяжеляют или облегчают своё тело.

Водные млекопитающие, такие как киты и дельфины, снабжены толстым слоем жировой ткани под кожей и наполненными воздухом лёгкими.

Жизнь на планете Земля зародилась в водной среде мирового океана, и все мы - потомки рыб. Существуют научные предположения о том, что в процессе эволюции дыхательные органы наземных животных произошли именно от рыбьих пузырей.