Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:

1) обеспечивают определенную позу тела человека;

2) перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

Свойства скелетной мышцы :

1) Возбудимость - способность отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов. В лабораторных условиях часто используют электрическую стимуляцию мышцы. При электрической стимуляции мышцы первоначально возбуждаются нервные волокна, которые выделяют ацетилхолин, т.е. в данном случае наблюдается непрямое раздражение мышцы. Это обусловлено тем, что возбудимость нервных волокон выше мышечных. Для прямого раздражения мышцы необходимо применять миорелаксанты - вещества, блокирующие передачу нервного импульса через нервно-мышечный синапс;

2) Низкая проводимость (10-13 м/с) - способность проводить потенциал действия вдоль и вглубь мышечного волокна по Т-системе;

3) Сократимость - способность укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

4) Эластичность - способность развивать напряжение при растягивании.

5) Рефрактерность – отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна.

6) Лабильность – функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях

Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.

Сила мышц . Сила - мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила ); при изометрическом - максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).

Одиночное мышечное волокно развивает напряжение в 100-200 кг-сил во время сокращения.

Степень укорочения мышцы при сокращении зависит от силы раздражителя, морфологических свойств и физиологического состояния. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие.

Незначительное растяжение мышцы, когда напрягаются упругие компоненты, является дополнительным раздражителем, увеличивает сокращение мышцы, а при сильном растяжении сила сокращения мышцы уменьшается.

Напряжение, которое могут развивать миофибриллы, определяется числом поперечных мостиков миозиновых нитей, взаимодействующих с нитями актина, так как мостики служат местом взаимодействия и развития усилия между двумя типами нитей. В состоянии покоя довольно значительная часть поперечных мостиков взаимодействует с актиновыми нитями. При сильном растяжении мышцы актиновые и миозиновые нити почти перестают перекрываться и между ними образуются незначительные поперечные связи.

Величина сокращения снижается также при утомлении мышцы.

Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой . Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих мышцу, и их толщины. Они формируют анатомический поперечник мышцы, который определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряемой в кг/см2.

Физиологический поперечник мышцы - длина поперечного разреза мышцы, перпендикулярного ходу ее волокон.

В мышцах с параллельным ходом волокон физиологический поперечник совпадает с анатомическим. У мышц с косыми волокнами он будет больше анатомического. Поэтому сила мышц с косыми волокнами всегда больше, чем мышц той же толщины, но с продольными волокнами. Большинство мышц домашних животных и особенно птиц с косыми волокнами перистого строения. Такие мышцы имеют больший физиологический поперечник и обладают большей силой.

Наиболее сильными являются многоперистые мышцы, затем идут одноперистые, двухперистые, полуперистые, веретенообразные и продольноволокнистые.

Много, -одно, -и двухперистые мышцы имеют большую силу и выносливость (мало утомляются), но ограниченную способность к укорачиванию, а остальные виды мышц хорошо укорачиваются, но быстро утомляются.

Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная мышечная сила - отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику, т.е. максимальный груз, который поднимает мышца, деленный на суммарную площадь всех мышечных волокон. Она определяется при тетаническом раздражении и при оптимальном исходном растяжении мышцы. У сельскохозяйственных животных абсолютная сила скелетных мышц колеблется от 5 до 15 кг-сил, в среднем 6-8 кг-сил на 1см2 площади физиологического поперечника. В процессе мышечной работы поперечник мышцы увеличивается и, следовательно, возрастает сила данной мышцы.

Работа мышц . Работа мышц внешне выражается либо в фиксации части тела, либо в движении. В первом случае говорят о так называемой статической работе, а во втором – о динамической работе.

Статическая работа мышц есть следствие равенства моментов сил и называется еще удерживающей работой. При такой работе форма мышцы, ее размеры, возбуждение и напряжение относительно постоянны.

Динамическая работа мышц сопровождается движением и есть следствие разности моментов сил. В зависимости от того, какой момент окажется большим, различают два вида динамической работы мышц: преодолевающую и уступающую. Превалирование момента силы мышцы или группы мышц приводит к преодолевающей работе, а уменьшение момента силы мышцы – к уступающей работе.

Различают еще баллистическую работу мышц, которая является разновидностью преодолевающей работы: мышца совершает быстрое сокращение и последующее расслабление, после которого костное звено продолжает движение по инерции.

(10) Виды и режимы сокращения скелетной мышцы. Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум раздражения.

Виды сокращений .

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение (тетанус).

Одиночное сокращение - это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы.

Фазы одиночного мышечного сокращения :

Латентный период. Представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-системе внутрь волокна, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Для портняжной мышцы лягушки латентный период составляет около 2 мс.

Период укорочения, или развития напряжения.

Период расслабления, когда уменьшается концентрация ионов Са2+ и головки миозина отсоединяются от актиновых филаментов.

При воздействии на мышцу ритмических раздражений высокой частоты наступает сильное и длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением , или тетанусом.

Тетанус может быть зубчатым (при частоте раздражений 20-40 Гц) или гладким (при частоте 50 Гц и выше). Амплитуда тетанического сокращения в 2–4 раза выше амплитуды одиночного сокращения при той же силе раздражения.

Гладкий тетанус возникает тогда, когда очередной импульс раздражения действует на мышцу до начала фазы расслабления. При очень большой частоте раздражений каждое очередное раздражение будет попадать на фазу абсолютной рефрактерности и мышца вообще не будет сокращаться. Высота мышечного сокращения при тетанусе зависит от ритма раздражения, а также от возбудимости и лабильности, которые изменяются в процессе сокращения мышцы. Тетанус наиболее высокий при оптимальном ритме, когда каждый последующий импульс действует на мышцу в фазу экзальтации, вызванной предыдущим импульсом. В этом случае создаются наилучшие условия (оптимум силы и частоты раздражения, оптимум ритма) для работы мышцы.

При тетанических сокращениях мышечные волокна утомляются больше, чем при одиночных сокращениях. Поэтому даже в пределах одной мышцы происходит периодическая смена частоты импульсации (вплоть до полного исчезновения) в разных двигательных единицах.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический.

Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается.

При изотоническом режиме мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом укорачивается (меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза).

Оптимум – уровень силы или частоты раздражений, при котором осуществляется максимальная деятельность органа или ткани. Явление О. описано Н. Введенским, который на нервно-мышечном препарате лягушки установил, что нарастание до некоторого предела частоты или силы раздражений усиливает длительное, слитное сокращение мышцы - тетанус. О. объясняют тем, что в этих случаях каждое последующее раздражение падает на мышцу в период повышенной её возбудимости, вызванной предыдущим раздражением.

Пессимум - угнетение деятельности органа или ткани, вызываемое чрезмерной частотой или силой наносимых раздражений. Это явление было описано Н. Введенским. Исследуя особенности проведения нервного импульса в нервно-мышечном препарате лягушки, он обнаружил, что усиление тетануса, вызываемое постепенным возрастанием частоты или силы раздражений, при дальнейшем их учащении или усилении, внезапно сменяется расслаблением мышцы и полным торможением её активности. Введенский трактовал это явление с позиций разработанной им теории парабиоза . Согласно этой теории, работоспособность нервных окончаний, передающих импульсы мышце, после прохождения волны возбуждения резко падает, и для восстановления их работоспособности требуется некоторое время (в нервно-мышечном препарате икроножной мышцы лягушки - 0,02-0,03 сек). Это время определяет функциональные возможности нервных окончаний - их лабильность . Если интервал между раздражениями меньше этого необходимого периода, то есть если он превышает лабильность нервных окончаний, в них развивается своеобразное стойкое нераспространяющееся возбуждение - парабиоз , блокирующее проведение нервных импульсов к мышце и тормозящее тем самым её активность, предохраняя от переутомления. Описываемое явление носит обратимый характер: снижение интенсивности раздражения восстанавливает мышечное сокращение.

Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям

В состав мышечной ткани организма человека входят поперечно-полосатые (скелетные и сердечные) и гладкие мышцы. Первый вид мышц обеспечивает поддержание позы, положения в пространстве и перемещение в нем тела и его частей. Функции же гладких мышц состоят в поддержании кровяного давления, перемещении пищевых масс и удалении конечных продуктов обмена. Мышца сердца состоит из поперечно исчерченных одноядерных мышечных клеток, но обладает иными свойствами по сравнению с поперечнополосатой скелетной мускулатурой. Регуляция тонуса и сократительной активности гладких мышц осуществляется симпатической и парасимпатической нервными системами. Сокращения скелетных мышц возникают в ответ на нервные импульсы, приходящие из спинного мозга.

В организме человека насчитывается более 600 мышц, их доля от массы тела человека составляет примерно 30 % (35 – 45 % у мужчин и 28 – 32 % у женщин).

Основные функциональные свойства мышц :

1) возбудимость;

2) проводимость;

3)сократимость.

Возбуждение и сокращение мышц осуществляется под влиянием нервных импульсов, приходящих из нервных центров. В мышцах происходит преобразование химической энергии, запасаемой в виде АТФ, непосредственно в механическую и тепловую.

Мышца состоит из брюшка (сократительная часть, построена из поперечнополосатой мышечной ткани) и сухожилий, которыми мышца прикрепляется к скелету.

Группы скелетных мышц:

1. По форме – узкие и широкие. У узких (веретенообразных) мышц (например, на конечностях) сухожилия узкие и длинные, у широких (лентовидных, например, на передней брюшной стенке) – сухожилия широкие и называются апоневроз.

2. По расположению мышечных пучков :

Перистые – в них мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной или двух сторон, как в птичьем пере, а с другой стороны расходятся. Эти мышцы способны сокращаться сильно, но на малые расстояния (сильные мышцы).

Мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков. Эти мышцы не очень сильные, но могут укорачиваться на 50% своей длины (ловкие мышцы).

3. По выполняемой функции и по действию на суставы : сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сжиматели (сфинктеры) и расширители.

Существует два вида мышечных сокращений – одиночное и тетаническое. Одиночное мышечное сокращение является единственным видом сокращений для сердечной мышцы, а в скелетной мускулатуре оно носит искусственную этиологию и возникает в ответ на одиночный электрический сигнал и возникновение потенциала действия (ПД). Такое сокращение, длящееся » 100 мс, имеет форму волны (см. рис.) и включает три фазы: 1 – латентный период (от 2-3 до 10 мс), длящийся от момента нанесения раздражения до начала сокращения, 2 – фаза укорочения или сокращения (40-50 мс) и 3 – фаза расслабления (около 50мс). В естественных условиях импульсы поступают не одиночно, а сериями не менее 15-50 имп/с, на что мышца отвечает возникновением тетанического сокращения (тетануса). В его основе лежит явление суммации нескольких одиночных сокращений. В зависимости от частоты импульсов различают зубчатый и гладкий тетанус.

Рисунок 5 – Виды мышечных сокращений:

А – фазы одиночного сокращения; Б – одиночное и тетанические сокращения

Зубчатый тетанус (неполный)возникает в том случае, когда каждый последующий импульс приходит в фазу расслабления мышцы.

Если частота раздражения выше, и каждый последующий импульс приходит в фазу укорочения мышцы, то происходит полная суммация, и тетаническое сокращение носит слитный характер –гладкий тетанус (полный).

Увеличение ответа при действии субмаксимальных раздражителей до определенного (максимального) уровня происходит за счет вовлечения в процесс возбуждения новых, не задействованных ранее, волокон. В случае дальнейшего возрастания раздражения (сверхмаксимальный уровень), ответ уже не увеличивается, и наоборот, при очень сильных раздражителях (5-10 и более порогов), можно достичь пессимального ответа.

В целостном организме мотонейроны посылают пачки потенциалов действия к двигательным единицам, которые в ответ сокращаются тетанически. Скелетные мышцы находятся в состоянии постоянного тонуса вследствие постоянной фоновой импульсации из моторных зон ЦНС.

Работа мышцы (А) – произведение груза (F) на расстояние (h). А = F*h, или А = F*dl, где dl – величина укорочения мышцы.

Относительная сила мышцы определяет максимальный груз, который мышца способна поднять. Данная величина гораздо более зависит от толщины мышцы, чем от ее длины.

Сила сокращения мышц определяется количеством вовлеченных в процесс сокращения двигательных единиц. Абсолютная сила – это отношение относительной силы к площади поперечного сечения мышцы, выраженной в см 2 . Например, абсолютная сила бицепса составляет 11,9 кг∕см 2 , икроножной мышцы – 5,9 кг∕см 2 .

Для оценки функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях.

Тонус – состояние длительного непрерывного напряжения.

Фазическими сокращениями мышцы называют кратковременное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.

Величина сокращения (степень укорочения) мышцы зависит от ее морфологических свойств и физиологического состояния. Чем больше толщина мышцы, тем больший груз она может поднять при своем сокращении. Длинные мышцы сокращаются на большую величину, чем короткие. Умеренное растяжение мышцы увеличивает ее сократительный эффект, при сильном растяжении сокращение мышцы ослабевает.

Правило средних нагрузок : максимальная работа мышц осуществляется при средних , а не максимальных величинах нагрузки, так как

при более высоких нагрузках быстро развивается утомление.

Режимы мышечных сокращений:

1) изотоническое – сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но сохранятся то же напряжение (например, при поднятии груза);

2) изометрическое – сокращение, при котором длина мышечных волокон не меняется, но увеличивается напряжение в ней (например, при сопротивлении давлению);

3) ауксотоническое – сокращение, при котором меняется и напряжение, и длина мышцы.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус . Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

При регулярных физических тренировках количество мышечных волокон не меняется, но увеличивается их диаметр за счет увеличения количества миофибрилл в волокнах.

Мышечная работа связана со значительными энергетическими затратами и, следовательно, требует повышенного притока кислорода. Это достигается путем активизации деятельности органов дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Усиление обменных процессов при мышечной работе приводит к необходимости усиленного выделения продуктов обмена, а, соответственно, усиленной деятельности почек и потовых желез. Следовательно, физические нагрузки повышают деятельность физиологических систем, оказывают стимулирующее влияние на двигательную систему, приводят к совершенствованию двигательных навыков, развитию психических функций. При гиподинамии у детей страдают обменные процессы, снижается иммунитет, работоспособность, в том числе и умственная.

Утомляемость мышцы зависит от снабжения ее кислородом и кровью. КПД использования О 2 мышцей составляет 20-25 %, а по мере тренированности может достигать 30 %.

В каждой мышце различают множество двигательных, или моторных единиц – определенное число мышечных клеток, иннервируемых одной нервной клеткой, причем каждый миоцит имеет свое нервное окончание.

Среди моторных единиц различают: быстрые, в состав которых входит в среднем около 50, и медленные – от нескольких сотен до тысяч мышечных клеток.

Типы нервных волокон:

1) медленные, неутомляемые (красные, статические, тонические) – это тонкие, богатые кровеносными сосудами и миоглобином мышцы, во время работы проявляют большую силу, долго не утомляются, но скорость их сокращений небольшая. Например, они сохраняют вертикальную статику, удерживают в определенном положении отдельные части тела, т.е. осуществляют опорную функцию. К ним также относятся наружные мышцы глазного яблока. Медленные фазические сокращения обеспечивают тонус мышц, и поэтому такие сокращения называются тоническими. Они необходимы для поддержания равновесия в статике и динамике. Медленные мышечные клетки составляют основную массу двигательных единиц. В них много миоглобина и миозина, где происходит окисление. Такие мышцы имеют красный цвет и мало утомляются.

2) быстрые, легко утомляемые (белые, динамические, фазические): они имеют толстые мышечные пучки, меньше кровеносных сосудов и миоглобина, скорость сокращений их велика так же, как и утомляемость. Уступая в силе, они способны производить разнообразные мелкие быстрые движения. Быстрые фазические аэробные мышцы немного бледнее, поскольку в них меньше миоглобина, но сохраняется еще достаточно большое количество миозина, а следовательно, интенсивно протекают процессы окисления. В таких мышцах утомление развивается быстрее, чем в выше описанных. По количеству мышечных клеток в моторной единице быстрые фазические мышцы занимают второе место после медленных. Анаэробные мышцы обеспечивают самые быстрые сокращения. В них мало миоглобина и миозина. Клетки, входящие в состав быстрых анаэробных мышц имеют белый цвет. В таких мышцах протекает анаэробный гликолиз, поэтому, в результате накопления недоокисленных продуктов (молочной кислоты), развивается кислородный долг, и как следствие, самое быстрое утомление. Примером таких мышц могут служить мышцы пальцев рук и глаза.

3) быстрые, устойчивые к утомлению (промежуточные).

Все три типа волокон могут содержаться в одной и той же мышце, и соотношение их числа определяется в значительной степени наследственностью. Например, в четырехглавой мышце бедра человека процент медленных волокон может составлять от 40 до 98 %. Чем больше медленных волокон, тем больше мышца приспособлена к работе на выносливость. И наоборот, люди с высоким процентом быстрых сильных волокон более способны к работе, требующей большой силы и скорости сокращения мышц.

Сила сокращения мышц определяется числом активных мышечных волокон, участвующих в сокращении, частотой нервных импульсов и наличием синхронизации активности отдельных мышечных волокон во времени. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслабленными. Обычно в них сохраняется некоторое напряжение – тонус. Тонус мышц увеличивается после тяжелых физических упражнений и во время психоэмоционального напряжения.

Сокращение мышц — это сложный процесс, состоящий из целого ряда этапов. Главными составляющими здесь являются миозин, актин, тропонин, тропомиозин и актомиозин, а также ионы кальция и соединения, которые обеспечивают мышцы энергией. Рассмотрим виды и механизмы мышечного сокращения. Изучим, из каких этапов они состоят и что необходимо для цикличного процесса.

Мышцы

Мышцы объединяются в группы, у которых одинаковый механизм мышечных сокращений. По этому же признаку они и разделяются на 3 вида:

• поперечно-полосатые мышцы тела;
• поперечно-полосатые мышцы предсердий и сердечных желудочков;
• гладкие мышцы органов, сосудов и кожи.

Поперечно-полосатые мышцы входят в опорно-двигательный аппарат, являясь его частью, так как помимо них сюда входят сухожилия, связки, кости. Когда реализуется механизм мышечных сокращений, выполняются следующие задачи и функции:

• тело передвигается;
• части тела перемещаются друг относительно друга;
• тело поддерживается в пространстве;
• вырабатывается тепло;
• кора активируется посредством афферентации с рецептивных мышечных полей.

Из гладких мышц состоит:

• двигательный аппарат внутренних органов, в который входят легкие и пищеварительная трубка;
• лимфатическая и кровеносная системы;
• система мочеполовых органов.

Физиологические свойства

Как и у всех позвоночных животных, в человеческом организме выделяют три самых важных свойства волокон скелетных мышц:

• сократимость — сокращение и изменение напряжения при возбуждении;
• проводимость — движение потенциала по всему волокну;
• возбудимость — реагирование на раздражитель посредством изменения мембранного потенциала и ионной проницаемости.

Мышцы возбуждаются и начинают сокращаться от идущих от центров. Но в искусственных условиях используют тогда может раздражаться напрямую (прямое раздражение) или через нерв, иннервирующий мышцу (непрямое раздражение).

Виды сокращений

Механизм мышечных сокращений подразумевает преобразование химической энергии в механическую работу. Этот процесс можно измерить при эксперименте с лягушкой: ее икроножную мышцу нагружают небольшим весом, а затем раздражают легкими электроимпульсами. Сокращение, при котором мышца становится короче, называется изотоническим. При изометрическом сокращении укорачивания не происходит. Сухожилия не позволяют при развитии укорачиваться. Еще один ауксотонический механизм мышечных сокращений предполагает условия интенсивных нагрузок, когда мышца укорачивается минимальным образом, а сила развивается максимальная.

Структура и иннервация скелетных мышц

В поперечно-полосатые скелетные мышцы входит множество волокон, находящихся в соединительной ткани и крепящихся к сухожилиям. В одних мышцах волокна расположены параллельно длинной оси, а в других они имеют косой вид, прикрепляясь к центральному тяжу сухожильному и к перистому типу.

Главная особенность волокна заключается в саркоплазме массы тонких нитей — миофибрилл. В них входят светлые и темные участки, чередующиеся друг с другом, а у соседних поперечно-полосатые волокна находятся на одном уровне — на поперечном сечении. Благодаря этому получается поперечная полосатость по всему волокну мышц.

Саркомером является комплекс из темного и двух светлых дисков, и он отграничивается Z-образными линиями. Саркомеры — это сократительный аппарат мышцы. Получается, что сократительное мышечное волокно состоит из:

• сократительного аппарата (системы миофибрилл);
• трофического аппарата с митохондриями, комплексом Гольджи и слабой ;
• мембранного аппарата;
• опорного аппарата;
• нервного аппарата.

Мышечное волокно разделяется на 5 частей со своими структурами и функциями и является целостной частью ткани мышц.

Иннервация

Этот процесс у поперечно-полосатых мышечных волокон реализуется посредством нервных волокон, а именно аксонов мотонейронов спинного мозга и головного ствола. Один мотонейрон иннервирует несколько волокон мышц. Комплекс с мотонейроном и иннервируемыми мышечными волокнами называют нейромоторной (НМЕ), или (ДЕ). Среднее число волокон, которые иннервирует один мотонейрон, характеризует величину ДЕ мышцы, а обратную величину называют плотностью иннервации. Последняя является большой в тех мышцах, где движения небольшие и «тонкие» (глаза, пальцы, язык). Малое ее значение будет, напротив, в мышцах с «грубыми» движениями (например, туловище).

Иннервация может быть одиночной и множественной. В первом случае она реализуется компактными моторными окончаниями. Обычно это характерно для крупных мотонейронов. (называющиеся в этом случае физическими, или быстрыми) генерируют ПД (потенциалы действий), которые распространяются на них.

Множественная иннервация встречается, к примеру, во внешних глазных мышцах. Здесь не генерируется потенциал действия, так как в мембране нет электровозбудимых натриевых каналов. В них распространяется деполяризация по всему волокну из синаптических окончаний. Это необходимо для того, чтобы привести в действие механизм мышечного сокращения. Процесс здесь происходит не так быстро, как в первом случае. Поэтому его называют медленным.

Структура миофибрилл

Исследования мышечного волокна сегодня проводятся на основе рентгеноструктурного анализа, электронной микроскопии, а также гистохимическими методами.

Рассчитано, что в каждую миофибриллу, диаметр которой составляет 1 мкм, входит примерно 2500 протофибрилл, то есть удлиненных полимеризованных молекул белков (актина и миозина). Актиновые протофибриллы в два раза тоньше миозиновых. В покое эти мышцы находятся так, что актиновые нити кончиками проникают в промежутки между миозиновыми протофибриллами.

Узкая светлая полоса в диске А свободна от актиновых нитей. А мембрана Z скрепляет их.

На миозиновых нитях есть поперечные выступы длиной до 20 нм, в головках которых находится порядка 150 молекул миозина. Они отходят биополярно, и каждая головка соединяет миозиновую с актиновой нитью. Когда происходит усилие актиновых центров на нитях миозина, актиновая нить приближается к центру саркомера. В конце миозиновые нити доходят до линии Z. Тогда они занимают собой весь саркомер, а актиновые находятся между ними. При этом длина диска I сокращается, а в конце он исчезает полностью, вместе с чем линия Z становится толще.

Так, по теории скользящих нитей, объясняется сокращение длины волокна мышцы. Теория, получившая название «зубчатого колеса», была разработана Хаксли и Хансоном в середине двадцатого века.

Механизм мышечного сокращения волокна

Главным в теории является то, что не нити (миозиновые и актиновые) укорачиваются. Длина их остается неизменной и при растяжении мышц. Но пучки тонких нитей, проскальзывая, выходят между толстыми нитями, уменьшается степень их перекрытия, таким образом происходит сокращение.

Молекулярный механизм мышечного сокращения посредством скольжения актиновых нитей заключается в следующем. Миозиновые головки соединяют протофибриллу с актиновой. При их наклонах происходит скольжение, двигающее актиновую нить к центру саркомера. За счет биполярной организации миозиновых молекул на обеих сторонах нитей создаются условия для скольжения актиновых нитей в разные стороны.

При расслаблении мышц миозиновая головка отходит от актиновых нитей. Благодаря легкому скольжению расслабленные мышцы растяжению сопротивляются гораздо меньше. Поэтому они пассивно удлиняются.

Этапы сокращения

Механизм мышечного сокращения кратко можно подразделить на следующие этапы:

1. Мышечное волокно стимулируется, когда потенциал действия поступает от мотонейронов из синапсов.
2. Потенциал действия создается на мембране мышечного волокна, а затем распространяется к миофибриллам.
3. Совершается электромеханическое сопряжение, представляющее собой преобразование электрического ПД в механическое скольжение. В этом обязательно участвуют ионы кальция.

Ионы кальция

Для лучшего понимания процесса активации волокна ионами кальция удобно рассмотреть структуру актиновой нити. Длина ее составляет порядка 1 мкм, толщина — от 5 до 7 нм. Это пара закрученных ниток, которые напоминают мономер актина. Примерно через каждые 40 нм здесь находятся сферические тропониновые молекулы, а между цепями — тропомиозиновые.

Когда ионы кальция отсутствуют, то есть миофибриллы расслабляются, длинные тропомиозиновые молекулы блокируют крепление актиновых цепей и мостиков миозина. Но при активизации ионов кальция тропомиозиновые молекулы опускаются глубже, и участки открываются.

Тогда миозиновые мостики прикрепляются к актиновым нитям, а АТФ расщепляется, и сила мышц развивается. Это становится возможным за счет воздействия кальция на тропонин. При этом молекула последнего деформируется, проталкивая тем самым тропомиозин.

Когда мышца расслаблена, в ней на 1 грамм сырого веса содержится больше 1 мкмоль кальция. Соли кальция изолированы и находятся в особых хранилищах. В противном случае мышцы бы все время сокращались.

Хранение кальция происходит следующим образом. На разных участках мембраны клетки мышцы внутри волокна имеются трубки, через которые происходит соединение со средой вне клеток. Это система поперечных трубочек. А перпендикулярно ей находится система продольных, на концах которых — пузырьки (терминальные цистерны), расположенные в непосредственной близости к мембранам поперечной системы. Вместе получается триада. Именно в пузырьках хранится кальций.

Так ПД распространяется внутрь клетки, и происходит электромеханическое сопряжение. Возбуждение проникает в волокно, переходит в продольную систему, высвобождает кальций. Таким образом осуществляется механизм сокращения мышечного волокна.

3 процесса с АТФ

При взаимодействии обеих нитей при наличии ионов кальция немалая роль отводится АТФ. Когда реализуется механизм мышечного сокращения скелетной мышцы, энергия АТФ применяется для:

• работы насоса натрия и калия, который поддерживает постоянную концентрацию ионов;
• этих веществ по разные стороны мембраны;
• скольжения нитей, укорачивающих миофибриллы;
• работы насоса кальция, действующего для расслабления.

АТФ находится в клеточной мембране, нитях миозина и мембранах ретикулума саркоплазматического. Фермент расщепляется и утилизируется миозином.

Потребление АТФ

Известно, что миозиновые головки взаимодействуют с актином и содержат элементы для расщепления АТФ. Последняя активизируется актином и миозином при наличии ионов магния. Поэтому расщепление фермента происходит при прикреплении миозиновой головки к актину. При этом чем больше поперечных мостиков, тем скорость расщепления будет выше.

Механизм АТФ

После завершения движения молекула АФТ обеспечивает энергией для разделения участвующих в реакции миозина и актина. Миозиновые головки разделяются, АТФ расщепляется до фосфата и АДФ. В конце подсоединяется новая АТФ-молекула, и цикл возобновляется. Таковым является механизм мышечного сокращения и расслабления на молекулярном уровне.

Активность поперечных мостиков будет продолжаться лишь до тех пор, пока происходит гидролиз АТФ. При блокировке фермента мостики не станут снова прикрепляться.

С наступлением смерти организма уровень АТФ в клетках падает, и мостики остаются устойчиво прикрепленными к актиновой нити. Так происходит стадия трупного окоченения.

Ресинтез АТФ

Ресинтез возможно реализовать двумя путями.

Посредством ферментативного переноса от креатинфосфата фосфатной группы на АДФ. Так как запасов в клетке креатинфосфата намного больше АТФ, ресинтез реализуется очень быстро. В то же время посредством окисления пировиноградной и молочной кислот ресинтез будет осуществляться медленно.

АТФ и КФ могут исчезнуть полностью, если ресинтез будет нарушен ядами. Тогда и кальциевый насос прекратит работу, вследствие чего мышца необратимо сократится (то есть настанет контрактура). Таким образом, нарушится механизм мышечного сокращения.

Физиология процесса

Подытоживая вышесказанное, отметим, что сокращение волокна мышцы состоит в укорочении миофибрилл в каждом из саркомеров. Нити миозина (толстые) и актина (тонкие) связаны концами в расслабленном состоянии. Но они начинают скользящие движения друг навстречу к другу, когда реализуется механизм мышечного сокращения. Физиология (кратко) объясняет процесс, когда под влиянием миозина выделяется необходимая энергия для преобразования АТФ в АДФ. При этом активность миозина будет реализована лишь при достаточном содержании ионов кальция, накапливающихся в саркоплазматической сети.

Скелетные мышцы в условиях опыта отвечают на одиночное раздражение одиночным сокращением. Однако в целом организме одиночные сокращения свойственны только сердечной мышце, которая сокращается в ответ на одиночные импульсы, поступающие к ней из синусного узла.

В зависимости от частоты импульсации мышца сокращается по разному:

Для того чтобы понять механизм тетануса, необходимо изучить одиночное мышечное сокращение, которое является непременной составной единицей каждого их них.

Изучение одиночного мышечного сокращения можно провести, если записать его в развернутом виде, используя для этого быстро вращающийся кимограф.

В естественных условиях мышцы сокращаются под влиянием ритмических импульсов, получаемых из ЦНС. Импульсы следуют с частотой большей, чем период одиночного мышечного сокращения, т.е. мышца, не успев расслабиться, получает следующий. В мышцах возникает явление суммации, в результате которого они приходят в состояние длительного укорочения, называемого тетанусом . Экспериментально тетанус можно получить на икроножной мышце лягушки при воздействии ритмического раздражителя. При частоте, когда каждый последующий раздражитель попадает в фазу расслабления мышцы, получается зубчатый тетанус .

При частоте раздражения, когда каждый последующий импульс попадает в фазу укорочения мышцы, возникает длительное непрерывное сокращение, которое называется гладким тетанусом.

АВ - латентный период - 0,01 сек.

ВС - период укорочения - 0,04 сек.

СД - период расслабления - 0,05 сек.

АД - период сокращения мышцы - 0,1 сек.

При возбуждении и сокращении мышцы изменяется ее возбудимость.

Как только на мышцы подействовал пороговый раздражитель, в мышце возникло возбуждение, а возбудимость ее пропала, это будет абсолютная рефрактерная фаза, т. е. абсолютная невозбудимость и если в этот момент наносить дополнительные раздражения мышцы на них не будут отвечать, эта фаза длиться 0,001 - 0,003 секунды. Затем возбудимость постепенно восстанавливается и на новые дополнительные более сильные раздражения мышцы отвечает слабым сокращением. Это относительно рефрактерная фаза, длиться она 0,009 - 0,007 секунды. Обе эти фазы укладываются в латентный период. После относительно рефрактерной фазы возбудимость в мышце не только восстанавливается, но и становиться значительно выше исходной - экзальтационная фаза - 0,018 секунды. Затем возбудимость возвращается к исходной величине.

Различают следующие режимы мышечных сокращений:

Изотоническое - сокращение, при котором происходит укорочение мышечных волокон, но их напряжение не меняется.

Изометрическое - сокращение, при котором длина волокон не уменьшается, но их напряжение возрастает.

Ауксотоническое - сокращение, при котором изменяются и длина и напряжение мышц. Такой режим сокращения характерен для работающих мышц в целом организме. Первые два можно получить только в эксперименте.