Синапс- специализированные структуры, которые обеспечивают передачу возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Понятие СИНАПС введено в физиологию Ч.Шеррингтоном (соединение, контакт). Синапс обеспечивает функциональную связь между отдельными клетками. Подразделяются на нервно-нервные, нервно-мышечные и синапсы нервных клеток с секреторными клетками (нервно-железистые). В нейроне выделяется три функциональных отдела: сома, дендрит, аксон. Поэтому между нейронами существуют все возможные комбинации контактов. Например, аксо-аксональный, аксо-соматический и аксо-дендритный.

Классификация.

1)по местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

- периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

- центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2)механизму действия- возбуждающие и тормозящие;

3)способу передачи сигналов- химические, электрические, смешанные.

4)химические классифицируют по медиатору, с помощью которого осуществляется передача- холинергические, адренергические, серотонинергические, глицинергически. и т.д.

Строение синапса.

Синапс состоит из следующих основных элементов:

Пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это концевая пластинка):

Постсинаптической мембраны;

Синаптической щели. Синаптическая щель заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, которая играет роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток.

Систему синтеза и освобождения медиатора.

Систему его инактивации.

В нервно-мышечном синапсе пресиниптическая мембрана-часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном, постсинаптическая мембрана- часть мембраны мышечного волокна.

Строение нервно-мышечного синапса.

1 -миелинизированное нервное волокно;

2 -нервное окончание с пузырьками медиатора;

3 -субсинаптическая мембрана мышечного волокна;

4 -синаптическая щель;

5-постсинаптическая мембрана мышечного волокна;

6 -миофибриллы;

7 -саркоплазма;

8 -потенциал действия нервного волокна;

9 -потенциал концевой пластинки (ВПСП):

10 -потенциал действия мышечного волокна.

Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах . В 1936 году Дейл доказал, что при раздражении двигательного нерва в его окончаниях в скелетной мышце выделяется ацетилхолин. В синапсах с химической передачей возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников) .Медиаторы – химическкие вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, в возбуждающих и тормозных нервно-нервных синапсах - ацетилхолин, катехоламины - адреналин, норадреналин, дофамин; серотонин; нейтральные аминокислоты - глутаминовая, аспарагиновая; кислые аминокислоты - глицин, гамма-аминомасляная кислота; полипептиды: вещество Р, энкефалин, соматостатин; другие вещества: АТФ, гистамин, простагландины.

Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

Моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин,серотонин.);

Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.);

Нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ,ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.) .

Накопление медиатора в пресинаптическом образовании происходит за счет его транспорта из околоядерной области нейрона с помощью быстрого акстока; синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления; обратного захвата медиатора из синаптическои щели.

Пресинаптическое нервное окончание содержит структуры для синтеза нейромедиатора. После синтеза нейромедиатор упаковывается в везикулы. При возбуждении эти синаптические везикулы сливаются с пресинаптической мембраной и нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране и связывается там со специфическим рецептором. В результате образования нейромедиатор-рецепторного комплекса постсинаптическая мембрана становится проницаемой для катионов и деполяризуется. Это приводит к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала и затем потенциала действия. Медиатор синтезируется в пресинаптической терминали из материала, поступающего сюда аксональным транспортом. Медиатор "инактивируется", т.е. либо расщепляется, либо удаляется из синаптической щели посредством механизма обратного транспорта в пресинаптическую терминаль.

Значение ионов кальция в секреции медиатора .

Секреция медиатора невозможна без участия в этом процессе ионов кальция. При деполяризации пресинаптической мембраны кальций входит в пресинаптическую терминаль через специфические потенциалозависимые кальциевые каналы в этой мембране. Концентрация кальция в аксоплазме 110 -7 М, при вхождении кальция и повышения его концентрации до 110 - 4 М происходит секреция медиатора. Концентрация кальция в аксоплазме после окончания возбуждения снижается работой систем: активного транспорта из терминали, поглощением митохондриями, связыванием внутриклеточными буферными системами. В состоянии покоя происходит нерегулярное опорожнение везикул, при этом происходит выход не только единичных молекул медиатора, но и выброс порций, квантов медиатора. Квант ацетилхолина включает примерно 10000 молекул.

Страница 2 из 3

Нервно-мышечный синапс

Физиология нервно-мышечных синапсов рассмотрена в главах 4 (см. рис. 4–8) и 6 (см. рис. 6–2 в статье Синапсы и 6–3 в статье Организация и функция синапса ).

Как и любой синапс, нервно-мышечное соединение состоит из трех частей: пресинаптической области, постсинаптической области и синаптической щели .

Пресинаптическая область

Двигательная нервная терминаль нервно-мышечного синапса снаружи покрыта шванновской клеткой , имеет диаметр 1–1,5 мкм и образует пресинаптическую область нервно-мышечного синапса. В пресинаптической области в большом количестве присутствуют синаптические пузырьки, заполненные ацетилхолином (5–15 тыс. молекул в одном пузырьке) и имеющие диаметр порядка 50 нм.

Постсинаптическая область

На постсинаптической мембране - специализированной части плазмолеммы мышечного волокна - имеются многочисленные инвагинации, от которых на глубину 0,5–1,0 мкм отходят постсинаптические складки, чем существенно увеличивается площадь мембраны. В постсинаптическую мембрану встроены н?холинорецепторы , их концентрация достигает 20–30 тысяч на 1 мкм 2 .

Постсинаптические н?холинорецепторы (рис. 7–7) Диаметр открытого канала в составе рецептора равен 0,65 нм, что вполне достаточно для свободного прохождения всех необходимых катионов: Na+, K+, Ca2+. Отрицательные ионы, такие как Cl–, не проходят через канал вследствие сильного отрицательного заряда в устье канала.

Рис. 7–7. . А - рецептор не активирован, ионный канал закрыт. Б - после связывания рецептора с ацетилхолином канал кратковременно открывается. Реально через канал проходят преимущественно ионы Na+ в силу следующих обстоятельств: - в среде, окружающей рецептор ацетилхолина, в достаточно больших концентрациях имеется лишь два положительно заряженных иона: во внеклеточной жидкости Na+ и во внутриклеточной жидкости K+; - сильный отрицательный заряд внутренней поверхности мышечной мембраны (от –80 до –90 мВ) притягивает положительно заряженные ионы натрия внутрь МВ, одновременно предотвращая попытки ионов калия двигаться наружу.

Внесинаптические холинорецепторы. Холинорецепторы присутствуют также в мембране мышечного волокна вне синапса, но здесь их концентрация на порядок величины меньше, чем в постсинаптической мембране.

Синаптическая щель

Через синаптическую щель проходит синаптическая базальная мембрана. Она удерживает в области синапса терминаль аксона, контролирует расположение холинорецепторов в виде скоплений в постсинаптической мембране. В синаптической щели также находится фермент ацетилхолинэстераза, расщепляющий ацетилхолин на холин и уксусную кислоту.

Этапы нервно-мышечной передачи

Нервно-мышечная передача возбуждения состоит из нескольких этапов.

1. ПД по аксону достигает области двигательного нервного окончания.
2. Деполяризация мембраны нервного окончания приводит к открытию потенциалозависимых Са2+?каналов и входу Са2+ в двигательное нервное окончание.
3. Повышение концентрации Са2+ приводит к запуску экзоцитоза квантов ацетилхолина из синаптических пузырьков.
4. Ацетилхолин попадает в синаптическую щель, где путём диффузии достигает рецепторов на постсинаптической мембране. В нервно-мышечном синапсе в ответ на один ПД выделяется около 100–150 квантов ацетилхолина.
5. Активация н?холинорецепторов постсинаптической мембраны. При открытии каналов н?холинорецепторов возникает входящий Na–ток, что приводит к деполяризации постсинаптической мембраны. Появляется потенциал концевой пластинки, который при достижении критического уровня деполяризации вызывает ПД в мышечном волокне.
6. Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин и действие выделившийся порции нейромедиатора на постсинаптическую мембрану прекращается.

Надежность синаптической передачи

В физиологических условиях каждый нервный импульс, поступающий в нервно-мышечное соединение, вызывает возникновение потенциала концевой пластинки, амплитуда которого в три раза больше необходимой для возникновения ПД. Появление такого потенциала связано с избыточностью выделения медиатора. Под избыточностью подразумевается выделение в синаптическую щель значительно большего количества ацетилхолина, чем требуется для запуска ПД на постсинаптической мембране. Этим гарантируется, что каждый ПД мотонейрона вызовет реакцию в иннервируемом им МВ.

Вещества, активирующие передачу возбуждения

Холиномиметики. Метахолин, карбахол и никотин оказывают на мышцу тот же эффект, что и ацетилхолин. Различие заключается в том, что эти вещества не разрушаются ацетилхолинэстеразой или разрушаются более медленно, в течение многих минут и даже часов.

Антихолинэстеразные соединения. Неостигмин, физостигмин и диизопропилфлуорофосфат инактивируют фермент таким образом, что имеющаяся в синапсе ацетилхолинэстераза теряет способность гидролизовать ацетилхолин, выделяющийся в концевой двигательной пластинке. В результате происходит накопление ацетилхолина, что в ряде случаев может вызывать мышечный спазм. Это может приводить к смертельным исходам при спазме гортани у курильщиков. Неостигмин и физостигмин инактивируют ацетилхолинэстеразу в течение нескольких часов, после чего их действие проходит, и синаптическая ацетилхолинэстераза восстанавливает свою активность. Диизопропилфлуорофосфат, являющийся нервно-паралитическим газом, блокирует ацетилхолинэстеразу на недели, что делает это вещество смертельно опасным.

Вещества, блокирующие передачу возбуждения

• Миорелаксанты периферического действия (кураре и курареподобные препараты) широко применяются в анестезиологии. Тубокурарин препятствует деполяризующему действию ацетилхолина. Дитилин приводит к миопаралитическому эффекту, вызывая стойкую деполяризацию постсинаптической мембраны.
• Ботулотоксин и столбнячный токсин блокируют секрецию медиатора из нервных терминалей.
• бетта- и гамма-Бунгаротоксины блокируют холинорецепторы.

Нарушения нервно-мышечной передачи

• Миастения тяжёлая псевдопаралитическая (myasthenia gravis) - аутоиммунное заболевание, при котором образуются АТ к н?холинорецепторам. Циркулирующие в крови АТ связываются с н?холинорецепторами постсинаптической мембраны МВ, препятствуют взаимодействию холинорецепторов с ацетилхолином и угнетают их функцию, что приводит к нарушению синаптической передачи и развитию мышечной слабости. Ряд форм миастений вызывает появление АТ к кальциевым каналам нервных окончаний в нервно-мышечном соединении.
• Денервация мышцы. При двигательной денервации происходит значительное увеличение чувствительности мышечных волокон к эффектам ацетилхолина вследствие увеличенного синтеза рецепторов ацетилхолина и их встраивания в плазмолемму по всей поверхности мышечного волокна.

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС

Нервно-мышечный синапс – структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное. Состоит из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели между ними.

Механизм передачи возбуждения – химический. Химическое вещество, которое участвует в передаче возбуждения, называетсямедиатором . Медиатором в нервно-мышечном синапсе скелетных мышц являетсяацетилхолин . Ацетилхолин (АХ) находится в пресинаптическом нервном окончании в виде синаптических пузырьков (квантов).

ЭТАПЫ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ: (1) возбуждение мембраны пресинаптического нервного окончания приводит к (2) увеличению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция (открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы), (3) ионы кальция поступают из тканевой жидкости в нервное окончание. (4) Они необходимы для выделения пузырьков медиатора (путем экзоцитоза). (5) Медиатор (АХ) диффундирует к постсинаптической мембране и (6) взаимодействует с холинорецепторами (белковыми молекулами, входящими в состав постсинаптической мембраны и имеющими высокое химическое сродство к ацетилхолину). (7) В результате взаимодействия АХ с холинорецепторами открываются ионные каналы в постсинаптической мембране мышечного волокна. (Особенность ионных каналов постсинаптической мембраны: они хемо-чувствительные и проницаемы как для натрия, так и для калия). (8) За счет движения ионов натрия в клетку и движения ионов калия из клетки происходит генерация постсинаптического потенциала – потенциала концевой пластинки (ПКП). ПКП имеет свойствалокального ответа :

зависит от количества медиатора, способен к суммации. Его амплитуда 30-70 мв. (9) ПКП увеличивает возбудимость мембраны мышечного волокна (вызывает деполяризацию до критического уровня) и в околосинаптической зоне возникает ПД, который затем распространяется вдоль всего мышечного волокна. (10) Ацетилхолин разрушается с помощью фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ) на холин и ацетат. Таким образом, холинорецепторы быстро освобождаются от медиатора. Холин возвращается в нервное окончание (с помощью специального активного транспорта) и используется для синтеза новых порций медиатора.

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЧЕРЕЗ ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС:

(1) одностороннее проведение (только от нервного волокна к мышечному волокну);

(2) синаптическая задержка (время, необходимое на выделение медиатора, диффузию его и т.д.)

(3) низкая лабильность (синапс способен проводить только 100 имп в сек)

(4) высокая утомляемость (связана с истощением запасов медиатора)

(5) высокая чувствительность к действию химических блокаторов (кураре и др.), которые связываются с холинорецепторами и нарушают нервно-мышечную передачу возбуждения.

Контрольные вопросы по теме « Нервно-мышечный синапс»

Что такое нервно-мышечный синапс?

Из каких частей состоит нервно-мышечный синапс?

Каков механизм передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс?

Как называется химическое вещество, необходимое для передачи возбуждения в синапсе?

В каком виде накапливается медиатор в пресинаптическом нервном окончании?

Как происходит выделение медиатора? Какие ионы необходимы для этого?

Что такое холинорецепторы? Где они расположены?

Что происходит в результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецепторами?

Назовите особенности ионных каналов постсинаптической мембраны.

Что такое ПКП? Какие ионные токи участвуют в его формировании?

Что такое ПКП: импульс или локальный ответ?

Назовите свойства ПКП.

Что такое ацетилхолинэстераза? Какое значение имеет АХЭ?

Где происходит синтез ацетилхолина?

Почему синаптическая передача односторонняя?

Что такое синаптическая задержка?

Почему синапс имеет низкую лабильность?

Почему утомление в синапсе развивается быстрее, чем в нервном или мышечном волокне?

Опишите механизм действия кураре на нервно-мышечную передачу.

Синапс – это специальная структура для передачи импульсов от клетки к клетке. Каждый синапс имеет пресинаптическую и постсинаптическую мембраны и синаптическую щель между ними. Пресинаптическая мембрана покрывает окончание аксона мотонейрона. Через нее в синаптическую щель поступает медиатор, который затем взаимодействует с рецепторами (их 20-30 млн в одном синапсе) постсинаптической мембраны – это мембрана подлежащей мышечной клетки. Механизм передачи возбуждения в синапсе состоит из 3-х этапов:

1 – ПД, возникший в пресинаптической мембране, повышает ее проницаемость для ионов кальция, который входит в нервное окончание и освобождает медиатор ацетилхолин из пузырьков.

2 – Ацетилхолин диффундирует в синаптическую щель, избыток медиатора разрушает фермент ацетилхолинэстераза.

3 – Ацетилхолин взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего открываются натриевые каналы для входа натрия внутрь клетки – развивается потенциал действия, который распространяется вдоль мышечного волокна, вызывая его сокращение.

Нервно-мышечный синапс имеет следующие свойства: 1.одностороннее проведение возбуждения, 2.синаптическую задержку (на выход медиатора и его диффузию), 3.низкую лабильность (до 100 имп/сек), 4.быструю утомляемость, 5.высокую чувствительность к химическим веществам, лекарственным препаратам, токсинам (что может ускорять или тормозить передачу импульсов от нерва к мышце).

Движение как основное свойство живого.

Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге – везде окончательным фактом является движение – так писал отец русской физиологии И.М.Сеченов.

14.Виды мышц, функции и свойства. Все мышцы организма делятся на: поперечно-полосатые (скелетные и сердечная) и гладкие, которые выстилают стенки внутренних органов, сосудов.

Поперечно-полосатые скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата. В результате их сокращений происходит перемещение тела в пространстве, перемещение частей тела относительно друг друга, поддержание позы, произносятся слова, осуществляется дыхание, а также вырабатывается тепло.

Каждое мышечное волокно имеет следующие свойства:

1. Возбудимость – способность генерировать ПД в ответ на действие раздражителей.

2. Проводимость – способность проводить возбуждение в обе стороны от места нанесения раздражения.

3. Сократимость – способность сокращаться, изменять свою длину и напряжение.

4. Утомляемость. 5. Пластичность. 6. Тонус. 7.Рефрактерность.

Типы мышечных сокращений.

В зависимости от характера сокращений мышцы различают три их вида:

1.Ауксотоническое сокращение – когда одновременно изменяется длина и напряжение мышцы. Оно может быть эксцентрическим – когда напряжение мышцы сопровождается ее удлинением (например, в процессе приседания) и концентрическим – когда напряжением мышцы сопровождается ее укорочением (например, при разгибании нижних конечностей после приседания).

2.Изометрическое сокращение – когда напряжение мышцы возрастает, а длина ее не меняется. Этот вид сокращения можно наблюдать в эксперименте, когда оба конца мышцы зафиксированы (при фиксации определенного положения).

3.Изотоническое сокращение – укорочение мышцы при ее постоянном напряжении – сокращение ненагруженной мышцы.

В зависимости от длительности сокращений мышцы выделяют 2 их вида: одиночное и тетаническое.

1.Одиночное сокращение мышцы возникает при однократном раздражении нерва или самой мышцы.

2.Тетанические сокращения – это результат суммации двух и более одиночных сокращений. При полной суммации возникает гладкий тетанус, а при неполной суммации – зубчатый тетанус. При прекращении тетанического сокращения мышца расслабляется не полностью, а некоторое время находится в состоянии посттетанической контрактуры (напряжения).

Скелетные мышцы состоят из быстрых и медленных волокон, и соответственно – моторных единиц. Это – группа мышечных волокон, которые иннервируются одним нервным волокном, отходящим от мотонейрона. Быстрая мышца (мышцы глазного яблока) содержит больше моторных единиц, чем медленная (мышцы спины).

Вне действия раздражителя, т.е. в покое, скелетные мышцы находятся в состоянии некоторого напряжения, которое называют тонусом. Внешним выражением тонуса является упругость мышц.

Работа и сила мышц.

Степень укорочения мышцы зависит как от строения, так и от функционального состояния мышцы. Чем больше длина мышцы и ее поперечное сечение, тем больше она сокращается: это мышцы, имеющие перистое строение, - массетер. Сила мышцы – это максимальный груз, который она может поднять. Например, мышцы челюсти собаки поднимают груз, превышающий вес ее тела более 8 раз, а у человека – в 4 раза.

Работа мышц – произведение поднятого груза на величину укорочения мышцы. Если мышца сокращается без нагрузки, то ее работа равна 0. По мере увеличения нагрузки работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. Наибольшую работу мышца совершает при средних нагрузках, и это важно знать врачу при подборе тренировочных нагрузок для спортсмена. Работа мышц, связанная с перемещением груза, называется динамической. Статическая работа совершается при удержании груза в определенном положении, когда нарастает напряжение мышц. Статическая работа более утомительна, чем динамическая.

17.Утомление – это временное понижение работоспособности клетки, органа, организма, наступающее после работы и исчезающее после отдыха. Утомление мышц наступает по разным причинам.

1.Шифф считал, что утомление – это результат истощения запасов энергии в мышце.

2.Пфлюгер полагал, что накопление в мышце недоокисленных продуктов обмена во время работы приводит к развитию утомления.

3.Ферворн доказал, что утомление связано с нехваткой кислорода в мышцах.

Эти теории утомления мышц носят узколокалистический характер, так как в целостном организме (как доказал Сеченов в опыте с пильщиками дров) утомление первично возникает не в мышцах, а в нервных центрах. Заканчиваются запасы медиатора в синапсах ЦНС, требуется время на его синтез. Работоспособность мышцы восстанавливается.

Механизм сокращения мышц.

Мышечные волокна состоят из миофибрилл. Которые содержат до 2500 протофибрилл, представленные молекулами сократительных белков – актина и миозина. Изотропные участки состоят из тонких длинных нитей актина, а анизотропные – из толстых и коротких нитей миозина. Белок миозин имеет поперечные мостики с головками, где хранится АТФ. Сам белок обладает свойствами фермента АТФ-азы. На нитях актина имеются активные центры, содержащие белки тропонин и тропомиозин. Американские ученые- братья Хаксли считают, что при сокращении мышцы белковые нити не укорачиваются, а скользят друг по другу (теория скольжения нитей). Началом мышечного сокращения является выход ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума в межфибриллярное пространство. Кальций взаимодействует с белком тропонином, что приводит к смещению тропомиозина. В результате обнажаются активные центры актина, куда с помощью энергии АТФ прикрепляются головки миозиновых нитей. Происходит скольжение миозина и актина. Мышца укорачивается. Затем с помощью кальциевого насоса ионы кальция возвращаются в цистерны. Мышца расслабляется, так как актиновые и миозиновые нити принимают прежнее положение. Энергия АТФ необходима как для сокращения мышцы, так и для ее расслабления.

Похожая информация.

Нервно-мышечный синапс - соединение концевой ветви аксона мотонейрона спинного мозга с мышечной клеткой. Соединение состоит из предсинаптических структур, образованных концевыми ветвями аксона мотонейрона и постсинаптических структур, образованных мышечной клеткой. Предсинаптические и постсинаптические структуры разделены синаптической щелью. (Предсинаптические структуры: концевая ветвь аксона, концевая пластинка концевой ветви (аналог синаптической бляшки), предсинаптическая мембрана (концевой пластинки).

Постсинаптические структуры: постсинаптическая мембрана (мышечной клетки), субсинаптическая мембрана (постсинаптической мембраны). По структуре и функции нервно-мышечный синапс является типичным химическим синапсом.

Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростками нейрона и другими клетками (железистыми).

В зависимости от локализации, функции, способа передачи возбуждения и природы медиатора, синапсы делятся на центральные и периферические, возбуждающие и тормозные, химические, электрические, смешанные, холинергические или адренергические.

Синапс адренергический - синапс, медиатором в котором является норадреналин. Различают α1-, β1-, и β2 - адренергический синапсы. Они образуют нейроорганные синапсы симпатической нервной системы и синапсы ЦНС. Возбуждение α- адренореактивных синапсов вызывает сужение сосудов, сокращение матки; β1- адренореактивных синапсов - усиление работы сердца; β2 - адренореактивных - расширение бронхов.

Синапс холинергический - медиатором в нем является ацетилхолин. Они делятся на синапсы н-холинергические и м-холинергические.

В м-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к мускарину. Эти синапсы образуют нейроорганные синапсы парасимпатической системы и синапсы ЦНС.

В н-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к никотину. Этот вид синапсов образуют нервно-мышечные синапсы соматической нервной системы, ганглионарные синапсы, синапсы симпатической и парасимпатической нервной системы, синапсы ЦНС.

Синапс химический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается с помощью медиатора. Передача возбуждения через синапс химический отличается большей специализированностью, чем через синапс электрический.

Синапс электрический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается электрическим путем, т.е. совершается эфаптическая передача возбуждения - потенциал действия достигает пресинаптического окончания и далее распространяется по межклеточным каналам, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны. В электрическом синапсе медиатор не вырабатывается, синаптическая щель мала (2 - 4 нм) и в ней имеются белковые мостики-каналы, шириной 1 - 2 нм, по которым движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует низкому сопротивлению постсинаптической мембраны. Этот вид синапсов встречается значительно реже, чем химические и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью, возможностью двухстороннего проведения возбуждения.

Синапс возбуждающий - синапс, в котором возбуждается постсинаптическая мембрана; в ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал и пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.

Синапс тормозной

1. Синапс, на постсинаптической мембране которого возникает тормозной постсинаптический потенциал, и пришедшее к синапсу возбуждение не распространяется дальше;

2. возбуждающий аксо- аксональный синапс, вызывающий пресинаптическое торможение.

Синапс межнейронный - синапс между двумя нейронами. Различают аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендрические и дендро-дендрические синапсы.

Синапс нервно-мышечный - синапс между аксоном мотонейрона и мышечным волокном.

Несмотря на определенные морфологические и функциональные различия (о чем сказано выше), общие принципы ультраструктуры синапсов одинаковы.

Синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели.

Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество концевых нервных веточек, не имеющих миелиновой оболочки. Утолщенное окончание пресинаптического аксона (его мембраны) и составляет пресинаптическую мембрану синапса. Пресинаптическое окончание содержит митохондрии, которые поставляют АТФ, а также множество субмикроскопических образований - пресинаптических пузырьков, величиной 20 - 60 нм, состоящих из мембраны, содержащей медиатор. Пресинаптические пузырьки необходимы для накопления медиатора. В нервно-мышечном синапсе ветвления нервного волокна вдавливают мембрану мышечного волокна, которая в этом участке образует сильноскладчатую постсинаптическую мембрану или двигательную концевую пластинку.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель, ширина которой составляет 50 - 100 нм.

Область мышечного волокна, участвующую в образовании синапса, называют концевой двигательной пластинкой или постсинаптической мембраной синапса.

Передатчиком возбуждения, пришедшего по нервным окончаниям в нервно-мышечный синапс, служит медиатор ацетилхолин .

Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания, пресинаптические пузырьки вплотную сливаются с ней. При этом в одной из точек пресинаптической мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое в синаптическую щель выбрасывается содержимое пузырька (ацетилхолин).

Ацетилхолин выбрасывается порциями (квантами) по 4 10 4 молекул, что соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов.

Таким образом, основное назначение пресинаптической мембраны состоит в синтезе и регулируемом нервным импульсом выбросе медиатора ацетилхолина в синаптическую щель.

Молекулы ацетилхолина диффундируют через щель и достигают постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к медиатору и невозбудима по отношению к электрическому току. Высокая чувствительность мембраны к медиатору обусловлена тем, что в ней находятся специфические рецепторы - молекулы липопротеиновой природы. Число рецепторов - их называют холинорецепторами - составляет примерно 13000 на 1мкм 2 ; они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Взаимодействие медиатора с рецептором (две молекулы ацетилхолина взаимодействуют с одной молекулой рецептора) вызывает изменение конформации последнего в результате чего открываются хемовозбудимые ионные каналы в мембране. Происходит перемещение ионов (поток Nа+ внутрь намного превышает выход К+ наружу, в клетку поступают ионы Са++) и возникает деполяризация постсинаптической мембраны от 75 до 10 мВ. Возникает потенциал концевой пластинки (ПКП) или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения ПКП называется синаптической задержкой . Она составляет 0,2-0,5 мс.

Величина ПКП зависит от числа молекул ацетилхолина, связанных с рецепторами постсинаптической мембраны, т.е. в отличие от потенциала действия ПКП градуален.

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо исключить действие деполяризирующего агента - ацетилхолина. Эту функцию выполняет локализованный в синаптической щели фермент ацетилхолинэстераза , которая гидролизует ацетилхолин до ацетата и холина. Проницаемость мембраны возвращается к исходному уровню, и мембрана реполяризуется. Этот процесс идет очень быстро: весь выделившийся в щель ацетилхолин расщепляется за 20 мс. Некоторые фармакологические или токсические агенты (алколоид физостигмин, органические фторфосфаты), ингибируя ацетилхолинэстеразу, удлиняют период ПКП, что вызывает длительные и частые потенциалы действия и спастические сокращения мышц в ответ на одиночные импульсы мотонейронов. Образовавшиеся продукты расщепления - ацетилхолин - большей частью транспортируется обратно в пресинаптические окончания, где используются в ресинтезе ацетилхолина при участии фермента холин-ацетилтрансферазы.

Ацетилхолин выделяется не только под влиянием нервного импульса, но и в покое. В этом случае он выделяется спонтанно в очень небольшом количестве. В результате этого начинается незначительная деполяризация постсинаптической мембраны. Такая деполяризация получила названиеминиатюрных постсинаптических потенциалов , т.к. они по своей величине не превышают 0,5 мВ.

В гладких мышцах нервно-мышечные синапсы построены проще, чем в скелетных. Тонкие пучки аксонов и их одиночные веточки, следуя между мышечными клетками, образуют расширения, содержащие пресинаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином или норадреналином.

В гладких мышцах передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе осуществляется разными медиаторами. Например, для мышц желудочно-кишечного тракта, бронхов, медиатором служит ацетилхолин, а для мышц кровеносных сосудов - норадреналин. Гладкие мышцы кровеносных сосудов на постсинаптической мембране имеют два вида рецепторов: α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Стимуляция α-адренорецепторов ведет к сокращению гладких мышц сосудов, а стимуляция β-адренорецепторов опосредует расслабление сосудистых гладких мышц. По нервным волокнам к гладким мышцам поступают редкие импульсы, примерно не чаще 5-7 имп/с. При более частых, например, свыше сорока - пятидесяти импульсов в секунду, наступает торможение пессимального типа. Гладкие мышцы иннервируются возбуждающими и тормозными нервами. Из окончаний тормозных нервов выделяются тормозные медиаторы, взаимодействующие с рецепторами постсимпатической мембраны. В гладких мышцах, возбуждаемых ацетилхолином, тормозным медиатором служит норадреналин, а для возбуждаемых норадреналином тормозным медиатором является ацетилхолин.

Возникновение и передача возбуждения в рецепторах

Рецепторы по происхождению могут быть первичными (первичночувствующими) и вторичными (вторичночувствующими). В первичных рецепторах воздействие воспринимается непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов (рецепторы кожи, скелетных мышц, внутренних органов, органов обоняния).

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы.

Механизм генерации нервного импульса в рецепторах и его передачи по нервному волокну как в первичных, так и во вторичных рецепторах одинаков, хотя форма взаимодействия адекватного раздражителя с мембраной рецептора может быть различной (деформация мембраны у механорецепторов, возбуждение квантами света фотопигмента мембраны у фоторецепторов и т.п.). Однако во всех случаях это приводит к одному результату: повышению ионной проницаемости мембраны, проникновению натрия внутрь клетки, деполяризации мембраны и генерации так называемого рецепторного потенциала (РП).

Местом возникновения РП может быть либо само нервное окончание (в первичных рецепторах), либо отдельные рецепторные клетки, образующие с чувствительными окончаниями химические синапсы (во вторичных рецепторах).

Рецепторный потенциал проявляется в снижении мембранного потенциала покоя, т.е. частичной деполяризации мембраны (с 80 до - 30 мВ). Это снижение потенциала строго локально и оно возникает только в том участке мембраны, где действует раздражитель, пропорционально его интенсивности. В первичных рецепторах РП, превысивший пороговозбуждения, трансформируется в потенциал действия нервного волокна. Во вторичных рецепторах РП вызывает высвобождение химического медиатора, деполяризующего мембрану постсинаптического нервного волокна. В последнем возникает генераторный потенциал, переходящий в потенциал действия.

В принципе возникновение и передача возбуждения в рецепторах осуществляется тем же механизмом и в той же последовательности, что и в нервно-мышечном синапсе.

Однако возникающие здесь нервные импульсы распространяются центростремительно и несут информацию в анализирующие (сенсорные) центры ЦНС.

Всем рецепторам присуще свойство адаптации к действию раздражителя. Скорость адаптации у разных рецепторов различна. Одни из них (рецепторы прикосновения) адаптируются очень быстро, другие (хеморецепторы сосудов, рецепторы растяжения мышц) - очень медленно.