ВВЕДЕНИЕ
Ихтиология – наука о рыбах (от греч. ‛ихтиос‛ – рыба, ‛логос‛ – слово, учение). Рыбы – многочисленная группа низших позвоночных позвоночных, обитающих в водной среде, что затрудняет их изучение. В настоящее время известно более 20 000 видов рыб, но количество вновь описанных видов продолжает расти. Ихтиология – часть зоологии. Известно следующее классическое определение ихтиологии, даннное академиком Л. С. Бергом (1940): ‛Под именем ихтиологии понимают естественную историю рыб‛.
Ихтиология изучает внешние признаки и внутреннее строение рыб (морфологию и анатомию), отношение рыб к внешней среде – неорганической и органической (экологию, иногда называемую биологией), историю развития–индивидуальную (эмбриологию) и историю развития видов, родов, семейств, отрядов и т. д. (эволюцию или филогению), наконец, географическое распространение рыб (зоогеографию). Кроме того, ихтиология изучает закономерности колебания численности стад рыб, разрабатывает способы определения их промысловых запасов, дает краткосрочные и долгосрочные прогнозы уловов. Ихтиология изучает этологию рыб, их ориентацию, средства общения, формы заботы о потомстве.
Из ихтиологии выделились такие науки и дисциплины, как физиология рыб, эмбриология рыб, рыбоводство, промышленное рыбоводство, сырьевая база рыбной промышленности, технология рыбных продуктов, болезни рыб.
Развитие ихтиологии в нашей стране связано с именами выдающихся русских ученых: исследователя Камчатки С. П. Крашенинникова (1713–1755), руководителей экспедиций Академии наук XVIII–начала XIX в. И. И. Лепехина, Н. Я. Озерецковского, А. И. Гюльденштедта, П. С. Палласа, впервые описавших признаки и биологию (более 240 видов рыб).
Крупнейшие материалы о состоянии рыболовства в России и сведения о биологии рыб дали экспедиции академика К. М. Бэра и Н. Я. Данилевского 1851 –1870 гг. Для развития научно-промысловых исследований сыграли огромную роль экспедиции 1904–1927 гг. видного ученого Н. М. Книповича на Каспийское, Баренцево, Азовское и Черное моря. Признанным главой школы советских ихтиологов был академик Л. С. Берг. Ему принадлежат труды ‛Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран‛, ‛Система рыбообразных и рыб ныне живущих и ископаемых‛ и многие другие.
Широко известны труды ихтиологов А. Н. Державина, В. К. Солдатова, Е. К. Суворова, П. Ю. Шмидта, И. Ф. Правдина, П. Г. Борисова, Г. Н. Монастырского, Г. В. Никольского. Учебники по ихтиологии В. К. Солдатова, Е. К. Суворова, П. Г. Борисова и особенно Г. В. Никольского позволили воспитать тысячи советских специалистов-ихтиологов.
В последние годы под воздействием человека (активный промысел, строительство гидро- и теплоэлектростанций и АЭС, безвозвратное использование воды для нужд сельского хозяйства и промышленности и др.) происходит существенное и быстрое изменение ихтиофауны во многих водоёмах нашей страны и всей планеты. В некоторых водоемах ценные виды рыб замещаются малоценными, изменяются взаимоотношения между сообществами рыб. Поэтому в ряде случаев необходимо реконструировать ихтиофауну применительно к изменяющимся условиям среды. Человек все активнее переходит от добычи рыбы в водоемах к направленному воспроизводству запасов ценных видов рыб в естественных водоемах, к разведению в рыбхозах, а в последнее время – в хозяйствах индустриального типа и живорыбных заводах круглогодичного действия. Управление основными параметрами среды (температура, рН, содержание кислорода и двуокиси углерода), использование водоснабжения по замкнутому циклу позволяют применять очень высокие плотности посадки рыб – до 200 кг на 1 м3 выростных бассейнов. Таким образом, в рыбоводстве происходят перемены, аналогичные развитию интенсивного животноводства с его откормочными комплексами и птицефабриками. Разведение рыб в этих условиях требует глубоких знаний их физиологии, биологических особенностей и потребностей.
Ихтиология - раздел зоологии позвоночных, изучающий рыб, их строение, функции их органов, образ жизни на всех стадиях развития, распространение рыб во времени и пространстве, их систематику, эволюцию. Ихтиологические исследования способствуют рациональному ведению рыбного хозяйства, обеспечивая развитие рыболовства и рыбоводства.
Разностороннее изучение рыб позволило сделать ряд важных общебиологических обобщений: по проблеме вида, изменчивости и эволюции, распространению рыб (биполярность, амфибореальность, теория фаунистических комплексов), теории развития (этапность развития и др.) и миграций, динамике популяций и др. Эти обобщения имеют также значение для развития бионики (главным образом биогидроакустики) и для некоторых других проблем.
Наиболее древние обобщения в области ихтиологии принадлежат индийским ученым. Первая книга по рыбоводству, в которой содержатся также сведения об образе жизни рыб, опубликована в Китае в середине 1 - го тысячелетия до н. э. Систематизированные сведения о рыбах впервые встречаются лишь у Аристотеля (4 век до н. э.), который в труде “История животных” выделил рыб в отдельную группу водных позвоночных, привел много данных по анатомии, размножению и образу жизни рыб. До 15 века в Европе знания о рыбах сколько-нибудь существенно не расширились.
Только со 2-й половины 15 века, с развитием хозяйства и торговли, создались более благоприятные условия для развития всех отраслей естествознания, в том числе и для изучения рыб, в первую очередь как ценного хозяйственного объекта. За 4 с половиной столетия (15 - 19 века) был накоплен большой материал по фауне морских и пресноводных рыб. Из ученых, исследовавших фауну рыб России, особенно много сделали С. П. Крашенинников, П. С. Паллас, И. А. Гюльденштедт, И. И. Лепехин, Э. И. Эйхвальд, К. Ф. Кесслер, Н. А. Варпаховский и др.
В 19 веке ихтиология выделяется из зоологии в самостоятельную науку. Начинается новый этап ее развития, непосредственно связанный с нуждами интенсивно развивающегося рыбного промысла и характеризующийся исследованиями динамики численности промысловых рыб, влияния промысла на рыбные запасы, условий воспроизводства рыбных запасов.
Начиная с середины 20 века ихтиологи разработали более совершенные методы изучения возраста и роста рыб, питания, размножения, динамики численности, распределения и миграций. В методике ихтиологических исследований и в практике рыбного хозяйства нашли применение современные достижения физики и химии: применение гидролокаторов при промысловой разведке рыб, электросвета для привлечения и лова рыбы, радиоактивных изотопов для изучения питания рыб, их мечения.
Широко проводятся подводные наблюдения на различных глубинах при помощи разных аппаратов (батискафы, батипланы и др.) и подводного телевидения. В связи с этим стало возможным детальное изучение реакции рыб на звуковые волны различной частоты, на свет, на воздействие электрического и магнитного поля. Исследования в указанных направлениях в России проводятся в ряде институтов АН РФ, в некоторых университетах и институтах рыбного хозяйства. Исследования по ихтиологии ведутся в области экологии, систематики и фаунистики (созданы определители и сводки по всем основным фаунам и группам рыб), морфологии, эмбриологии, физиологии и биохимии (исследуются как физиология обмена, так и поведение рыб), генетики, палеоихтиологии.
1) Наиболее древние обобщения в области ихтиологии принадлежат индийским ученым. Первая книга по рыбоводству, в которой содержатся также сведения об образе жизни рыб, опубликована в Китае в середине 1 - го тысячелетия до н.э. 2)
2) Аристотель (4 век до н. э.), в труде “История животных” выделил рыб в отдельную группу водных позвоночных, привел много данных по анатомии, размножению и образу жизни рыб.
3) С 2-й половины 15 века - изучение рыб, в первую очередь как ценного хозяйственного объекта. За 4 с половиной столетия (15 - 19 века) был накоплен большой материал по фауне морских и пресноводных рыб.
4) В 19 веке ихтиология выделяется из зоологии в самостоятельную науку.
5) Начиная с середины 20 века ихтиологи разработали более совершенные методы изучения возраста и роста рыб, питания, размножения, динамики численности, распределения и миграций. В методике ихтиологических исследований и в практике рыбного хозяйства нашли применение современные достижения физики и химии: применение гидролокаторов при промысловой разведке рыб, электросвета для привлечения и лова рыбы, радиоактивных изотопов для изучения питания рыб, их мечения.
Ихтиология представляет собой раздел зоологии, изучающий рыб и круглоротых (миног, миксин). Рыбы являются наиболее многочисленной группой позвоночных животных, которая насчитывает более 20 тыс. видов. Это способствовало выделению из зоологии отдельного раздела ихтиологии – науки о рыбах (от греч.
«ichthys» – рыба, «logos» - понятие, учение).
Ихтиология изучает:
– внешнее и внутреннее строение рыб (морфологию и анатомию);
– отношение рыб к внешней среде (экологию);
– особенности индивидуального развития (эмбриологию) и историю развития видов, родов, семейств и т.д. (эволюцию и филогению);
– географическое распространение рыб (зоогеографию).
Ихтиология подразделяется на:
– общую ихтиологию (общие вопросы морфологии, анатомии, экологии, эволюции, происхождения, распространения рыб);
– частную ихтиологию (отличительные признаки и биологию отдельных видов рыб).
2 Внешнее строение рыб.
Внешние признаки. Тело рыбы подразделяется на голову, туловище и хвост. Границей между головой и туловищем является задний край жаберной крышки (без жаберной перепонки), между туловищем и хвостом – анальное отверстие.
На голове различают следующие части:
рыло – пространство от конца морды до переднего края глаза;
щека – участок от глаза до заднего края предкрышечной кости;
лоб (или межглазничное пространство) – промежуток между
горло – пространство между жаберными перепонками и основанием грудных плавников;
подбородок – участок на брюшной стороне между нижними челюстями и местом прикрепления жаберных перепонок.
Пространство между концом анального плавника и началом хвостового является хвостовым стеблем; здесь обычно находится наименьшая высота тела, в то время как наибольшая – перед спинным плавником.
Форма тела. Рыбы отличаются большим разнообразием форм тела (рис. 1). Наиболее распространенными являются:
1. Торпедовидная (веретеновидная). Тело хорошо обтекаемое. Это пелагические виды, хорошие пловцы, способные к продолжительным и быстрым передвижениям (тунцы, скумбрии, лососи). Большинство рыб имеют форму тела, близкую к этому типу.
2. Стреловидная. Голова заостренной формы, тело длинное, имеет равномерную высоту почти на всем протяжении, спинной и анальный плавники смещены к хвосту. Рыбы продолжительных передвижений не совершают, способны к молниеносным броскам (щука, сарган и др.).
3. Лентовидная. Тело сильно вытянуто, сплющено с боков. Это обитатели больших глубин, плавают медленно, изгибая все тело (сабля-рыба, сельдяной король).
4. Угревидная. Тело удлиненное, на поперечном срезе овальное. Рыбы плавают медленно, изгибая все тело (миноги, миксины, угорь, вьюн).
5. Плоская. Тело плоское, у одних рыб тело сжато с боков (лещ, луна-рыба, камбала), у других тело сжато в спиннобрюшном направлении (скат, морской черт). Это донные малоподвижные рыбы.
6. Шаровидная. Тело почти шарообразное. Такую форму тела имеют еж-рыба, пинагор. Рыбы с такой формой тела плавают очень медленно.
Многих рыб сложно отнести к какой-либо из этих групп, они занимают промежуточное положение, а некоторые виды имеют необычную форму (конек-тряпичник).
Голова. Форма головы у рыб довольно разнообразная. У некоторых видов верхняя челюсть вытягивается в длинный мечевидный придаток и является орудием нападения (меч-рыбы); иногда она имеет пилообразный придаток (пила-рыбы). У некоторых рыб вытягивается вперед придаток нижней челюсти (японский полурыл). Иногда обе челюсти равномерно вытянуты вперед наподобие клюва (сарганы). Веслонос имеет голову с громадным лопатовидным расширением. У свистульковых рыб и морских игл рот вытянут в длинную трубку; у миног и миксин он превращен в мощную присоску. У акулы-молота голова имеет форму молота, на концах которого располагаются глаза.
Положение рта и его строение зависят от характера питания . Различают:
1) верхний (полуверхний) рот – нижняя челюсть выступает вперед кверху (ряпушка, чехонь, толстолобик);
2) конечный рот – челюсти имеют одинаковую длину (пелядь, омуль, скумбрия);
3) нижний (полунижний) рот – верхняя челюсть, или рострум, сильно выступают вперед (хрящевые, осетровые).
Рыбы, питающиеся у дна, обычно имеют нижний (или полунижний) рот, а планктофаги - верхний. Исключение составляют акулы, у которых положение рта связано не с характером питания (в основном они хищники), а определяется наличием рострума, выполняющего гидродинамические функции. У некоторых рыб благодаря выдвижению межчелюстных костей рот может выдвигаться, образуя ротовую трубку (осетровые, карповые).
По бокам головы обычно расположены глаза. В некоторых случаях глаза смещены далеко наверх (звездочет малочешуйный). У взрослых камбал оба глаза находятся на одной стороне. Существуют слепые рыбы, не имеющие глаз.
Все рыбы имеют парные носовые (или обонятельные) отверстия с каждой стороны головы, у миног и миксин – одно отверстие. У костных рыб они располагаются впереди глаз на верхней стороне головы, а у хрящевых рыб (акул, скатов, химер) – на нижней стороне головы.
Многие рыбы имеют на голове усики – органы осязания и вкуса (сом, треска, налим, вьюн). Голова рыб нередко бывает вооружена шипами и колючками.
Позади головы находятся жаберные щели или отверстия. У миксин с каждой стороны по одному жаберному отверстию, у миног – 7. Большинство акул и все скаты имеют 5 жаберных щелей, непосредственно открывающихся наружу. У акул щели открываются с боков тела впереди или над основанием грудных плавников, у скатов - с брюшной стороны, под основанием грудных плавников. Химеры имеют 4 жаберные щели, прикрытые складкой кожи наподобие жаберной крышки. Костные рыбы имеют лишь одну жаберную щель, прикрытую настоящей жаберной крышкой.
Жаберные крышки у рыб окаймлены жаберными перепонками, которые могут быть прикреплены к межжаберному промежутку (у карповых) или свободными (у сельдевых). У некоторых рыб жаберные перепонки срастаются между собой, образуя складку (белуга).
У большинства рыб с каждой стороны расположена боковая линия (l.l. – linea lateralis) – орган чувств. Внешний вид боковой линии весьма разнообразен. У одних рыб она проходит в виде одной прямой линии от головы до основания хвоста (сазан, лосось), у других она прерванная (корюшки, наваги) или изогнутая (чехонь). В ряде случаев боковая линия используется в качестве систематического признака.
Плавники..
Плавники подразделяются на парные, соответствующие конечностям высших позвоночных животных, и непарные.
К парным относятся:
1) грудные Р (pinna pectoralis); 2) брюшные V. (р. ventralis).
К непарным:
1) спинной D (p. dorsalis);
2) анальный А (р. analis); 3) хвостовой С (р. caudalis).
У лососевых, харациновых, косатковых и др. позади спинного плавника имеется жировой плавник, лишенный плавниковых лучей (p.adiposa).
Брюшные плавники занимают у рыб различное положение, что связано с перемещением центра тяжести, вызванного сокращением брюшной полости и концентрацией внутренностей в передней части тела.
У некоторых видов брюшные плавники превращены в колючки (колюшка), у некоторых – в присоску (пиногор). У самцов акул и скатов задние лучи брюшных плавников преобразовались в совокупительные органы – птеригоподии. Брюшные плавники отсутствуют у угрей, зубатковых и др.
Спинных плавников может быть один (сельдеобразные, карпообразные), два (кефалеобразные, окунеобразные) или три (трескообразные). Расположение их различно. У рыбы парусника спинной плавник достигает больших размеров, он длинный и высокий, у камбалы – в виде длинной ленты вдоль спины и одновременно с анальным является основным органом движения.
Анальный плавник служит в качестве киля; в некоторых случаях он является органом движения и сильно развивается в длину (камбала, угорь, электрический угорь, сом).
Хвостовой плавник отличается разнообразным строением.
В зависимости от величины верхней и нижней лопастей различают:
1) изобатный тип – в плавнике верхняя и нижняя лопасти одинаковые (тунцы, скумбрии);
2) гипобатный тип – удлинена нижняя лопасть (летучие рыбы);
3) эпибатный тип – удлинена верхняя лопасть (акулы, осетровые).
По форме и расположению относительно конца позвоночника различают несколько типов:
1) протоцеркальный – в виде плавниковой каймы (миноги);
2) гетероцеркальный – несимметричный, когда конец позвоночника заходит в верхнюю, наиболее удлиненную лопасть плавника (акулы, осетровые);
3) гомоцеркальный – наружносимметричный, при этом видоизмененное тело последнего позвонка заходит в верхнюю лопасть (костистые).
У костистых рыб выделяют следующие типы хвостовых плавников: вильчатый (сельди), выемчатый (лосось), усеченный (треска), округлый (налим, бычки), полулунный (тунцы, скумбрии), заостренный (бельдюга).
Плавники выполняют разные функции .
1. Хвостовой плавник создает движущую силу, обеспечивает высокую маневренность рыбы при поворотах, выполняет роль руля.
2. Парные плавники поддерживают равновесие и являются рулями при поворотах и на глубине.
3. Спинной и анальный плавники выполняют роль киля, препятствуя вращению тела вокруг оси.
КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ
Кожа. Кожа рыб выполняет ряд важных функций:
1) защита организма от воздействия внешней среды;
2) участие в обмене веществ (осморегуляция, кожное дыхание);
3) в коже располагаются различные чувствительные клетки.
Кожа рыб состоит из двух слоев :
1) верхнего – эпидермиса эктодермального происхождения;
2) нижнего – дермы (кутиса, кориума), мезодермального происхождения. Границей между этими слоями служит базальная мембрана. Кожу подстилает подкожная соединительная ткань с жировыми клетками. Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. У рыб (как и у круглоротых) эпидермис включает :
1) нижний ростковый слой (один ряд цилиндрических клеток);
2) средний слой (несколько рядов клеток, форма которых изменяется от цилиндрической к уплощенной);
3) верхний слой (несколько рядов уплощенных клеток). Чешуя. Тело большинства рыб покрыто чешуей, у медленноплавающих рыб чешуя обычно отсутствует (круглоротые, сомовые, некоторые бычки, скаты).
У современных рыб различают три типа чешуи - плакоидную, ганоидную и костную Плакоидная чешуя является наиболее древней, а ганоидная и костная – ее производными.
Плакоидная чешуя состоит из ромбической пластинки, залегающей в дерме, и шипа, выступающего наружу. Шип может оканчиваться одним или несколькими остриями. Она свойственна хрящевым рыбам и в течение жизни неоднократно сменяется. Плакоидная чешуя состоит из трех слоев:
1) витродентин (наружное эмалеподобное вещество);
2) дентин (органическое вещество, пропитанное известью);
3) пульпа (полость зуба, заполненная рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами).
Ганоидная чешуя имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой. Она состоит из трех слоев:
1) ганоин (верхний уплотненный);
2) космин (средний, содержащий многочисленные канальцы); 3) изопедин (нижний, состоящий из костного вещества).
Эта чешуя свойственна панцирниковым рыбам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых. Разновидность ганоидной чешуи – космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина).
Костная чешуя образовалась в результате преобразования ганоидной – слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество.
По характеру поверхности различают два типа костной чешуи:
1) циклоидная с гладким задним краем (сельдевые, карповые);
2) ктеноидная, задний край имеет шипики (окуневые).
Циклоидная чешуя является более примитивной, ктеноидная – более прогрессивной.
Отличительной особенностью чешуи костистых рыб является способ ее закладки. Внедряясь своим основанием в чешуйный кармашек, ввернутый в дерму, она свободным концом черепицеобразно налегает на следующую чешую.
В костной чешуе имеется три слоя:
1) верхний – прозрачный, бесструктурный;
2) средний – покровный, минерализованный, с ребрышками или склеритами;
3) нижний – основной.
3 Скелет черепа.
Скелет черепа делится на два отдела:
1) черепную коробку (осевой, или нейральный, череп);
2) висцеральный.
Черепная коробка служит для защиты головного мозга и органов чувств,
По своему строению черепная коробка может быть двух типов:
1) платибазальный череп (широкое основание, глазницы раздвинуты, там находится головной мозг)
2) тропибазальный череп (глазницы сближены, и мозг находится в задней части черепной коробки (цельноголовые и высшие костистые) .
1) передними (преобразовались у рыб в челюстной и подъязычный аппараты);
2) задними (служат жаберными дугами).
Черепная коробка и висцеральный скелет развиваются независимо друг от друга.
У МИКСИН И МИНОГ черепная коробка примитивная. Снизу и с боков она ограничена хрящом, верхняя часть ее перепончатая, образованная только соединительной тканью. Затылочный отдел не развит.
Висцеральный скелет представлен висцеральными дугами:
1) передними, которые преобразовались в сложную систему губных хрящей, поддерживающих присасывательную воронку;
2) задними жаберными дугами (8 дуг), которые ограничивают жаберные мешки и с помощью четырех продольных перемычек образуют жаберную решетку.
У хрящевых рыб черепная коробка сплошная хрящевая. В ней выделяют ростральный (рострум), обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный отделы
ИХТИОЛОГИЯ (от греческого ιχϑύς - рыба и...логия), наука о рыбах и близких к ним круглоротых, об их разнообразии, распространении, строении, образе жизни, эволюции, практическом значении. Специфика ихтиологии определяется во многом обитанием рыб в водной среде, где изучение их требует особых методических подходов, отличных от методов зоологии наземных животных. Это касается оценки видового состава, численности и продуктивности рыб в том или ином водоёме, исследования их питания, роста, развития, размножения и миграции, выявления факторов среды, влияющих на ихтиофауну, определения роли рыб в экосистемах и т. д. Как самостоятельная наука ихтиология сформировалась во 2-й половине 19 века.
Рыбы встречаются уже среди изображений животных эпохи палеолита (например, мигрирующие европейские лососи). На древнеегипетских рельефах (3-2-го тысячелетия до нашей эры) обнаружены изображения рыб, видовые признаки которых соответствуют представителям современной африканской пресноводной ихтиофауны. Знания о рыбах античного мира первым обобщил Аристотель. В «Истории животных» (4 век до нашей эры) он упомянул более 100 рыб Средиземноморья, привёл данные об их строении, образе жизни, определил место рыб в своей классификации царства животных. В период Средневековья ихтиологические знания дополнялись данными в основном прикладного характера. Великие географические открытия существенно обогатили представления о мировом разнообразии рыб. В сводке французского врача Г. Ронделе «De piscibus marinis» (т. 1-2, 1554-55) приводятся описания около 250 видов. В 1686 году английские исследователи Ф. Уиллоби и Дж. Рей издали труд «Historia piscium», где описано 420 видов рыб. Шведский натуралист П. Артеди в книге «Ichthyologia» (1738) разделил рыб на 4 отряда, 45 родов, описал более 200 видов. К. Линней, заложивший принципы современной систематики, в 10-м издании «Systema naturae» (1758) отделил рыб от водных млекопитающих (китов, дельфинов, сирен), провёл классификацию около 500 видов рыб. В России исследованиями рыб начал заниматься Д. Г. Мессершмидт (по указанию Петра I; экспедиция в Сибирь, 1720-27), а затем С. П. Крашенинников, Г. В. Стеллер и другие участники Великой Северной экспедиции (1733-43) и натуралисты Академических экспедиций (1768-74): И. И. Лепёхин, И. А. Гильденштедт, В. Ф. Зуев и др. Этапным обобщением стала сводка П. С. Палласа «Zoographia Rosso-Asiatica», где описано более 240 видов рыб России (т. 3, 1814).
Важным этапом развития отечественной ихтиологии стало создание в 1933 году Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО). В последней четверти 20 века число учреждений, где велись ихтиологические исследования, в нашей стране превысило 250. Ихтиология широко представлена в институтах РАН (в том числе Зоологический институт, Институт проблем экологии и эволюции, Институт океанологии, Мурманский морской биологический институт, Институт биологии моря, Институт экологии растений и животных). Ряд специальных кафедр и лабораторий создан в вузах страны (первая кафедра ихтиологии - в МГУ, 1940). Интенсивные исследования в области ихтиологии ведутся и за рубежом: в США, Канаде, Японии, Великобритании, Франции, Германии, Норвегии, Швеции, Чили, Китае и других странах. С 1973 года проводятся Конгрессы европейских ихтиологов. Вопросы международного рыболовства, в том числе выделение квот добычи, регулируются на научной основе двусторонними и международными комиссиями и договорами. Развитие современной ихтиологии во многом обусловлено возросшей технической оснащённостью (акваланг, батискаф, видеоаппаратура и др.), позволившей наблюдать рыб в их естественной среде, прослеживать перемещения отдельных меченых особей и целых стад (телеметрия, гидроакустика, регистрация со спутников и др.), осуществлять выборочную добычу, обрабатывать большие массивы данных и т. п. Оскудение рыбных запасов в результате перевылова, антропогенных деформаций экосистем (загрязнение, строительство гидротехнических сооружений, мелиорация и др.) придаёт исследованиям ихтиологов особую актуальность. Совершенствуется арсенал экспериментальных работ, значительные успехи достигнуты в изучении различных форм поведения рыб (стайного, миграционного, пищедобывательного, нерестового, хемо и электроориентации), разрабатываются научные основы управления их поведением. Существенны достижения в селекции, воспроизводстве и аквакультуре рыб. Проводятся мероприятия по охране рыбных ресурсов. Изучаются различные последствия интродукции рыб. Важной проблемой современной ихтиологии остаётся построение естественной системы рыб, в том числе с учётом данных молекулярной биологии, изучение распределения и динамики численности, подготовка определителей, атласов рыб. В современной мировой ихтиофауне насчитывается 25-28 тысяч видов рыб.
Результаты ихтиологических исследований публикуются в ряде специализированных и общебиологических изданий (более 150): в России выходят «Зоологический журнал» (с 1916; до 1932 - под названием «Русский зоологический журнал»), «Вопросы ихтиологии» (с 1953), а также «Биология моря» (с 1975), «Биология внутренних вод» (с 1995) и др., в Канаде - «Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences» (под разными названиями издаётся с 1901), в Японии - «Japanese Journal of Ichthyology» (с 1950); одни из ведущих современных журналов - «Journal of Fish Biology» (с 1969, Великобритания) и «Fish and Fisheries» (с 2000, США). Большой массив ихтиологической информации содержится на многих специализированных сайтах, например А Global Information System on Fishes (http://www.fish-base.org).
Лит.: Суворов Е. К. Основы ихтиологии. 2-еизд. М., 1948; Берг Л. С. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых. 2-е изд. М.; Л., 1955; Борисов П. Г. Научно-промысловые исследования на морских и пресных водоемах. 2-е изд. М., 1964; Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). 4-е изд. М., 1966; Никольский Г. В. Частная ихтиология. 3-еизд. М., 1971; Современные проблемы ихтиологии. М., 1981; The freshwater fishes of Europe. Wiesbaden, 1986-1987. Vol. 1-9; Редкие и исчезающие животные. Рыбы. М., 1994; Eschmeyer W. N. Catalog of fishes. S. F., 1998. Vol. 1-3; Matthews W. J. Patterns in freshwater fish ecology. N. Y., 1998; Павлов Д. С., Шишкин В. С. 275-летие Российской академии наук и отечественная ихтиология // Вопросы ихтиологии. 1999. Т. 39. № 6; Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. М., 2003; Nelson J. S. Fishes of the world. 4th ed. Hoboken, 2006; Barton М. Bond’s biology of fishes. 3rd ed. Belmont, 2007.
Д. С. Павлов, В. С. Шишкин.
ИХТИОЛОГИЯ РЫБ
МЕСТО РЫБ В СИСТЕМЕ ЖИВОТНЫХ
Рыбы, а также и круглоротые в системе животных занимают самое низкое место среди позвоночных. Они относятся к типу хордовых Chordata (благодаря наличию хорды -эластичного тяжа, являющегося у них начальным осевым скелетом, у большинства рыб заменяющегося позвоночником), подтипу позвоночных или черепных Vertebrata или Craniata.
Среди современных рыб выделяют два класса - хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes) рыбы. К подтипу позвоночных относится и класс круглоротых (Cyclostomata) - миноги и миксины; менее совершенные, чем настоящие рыбы, они не имеют еще челюстей и парных плавников и называются рыбообразными.
Рыбы - древняя группа, насчитывающая сотни миллионов лет. Наиболее ранние ископаемые остатки позвоночных принадлежат круглоротым и панцирным рыбам, найденным в Европе и Америке в силурийских отложениях (палеозойская эра) Примитивные рыбообразные животные по строению были близки к круглоротым, они появились и обитали в пресных водах.
Позднее возникли акулы и скаты. Их появление относят к концу палеозойской эры (карбонский и пермский периоды) и к началу мезозойской эры (триасовый и юрский периоды), но затем эта группа начала угасать.
К палеозойской эре приурочивают и появление довольно сложно организованных рыб, характеризующихся более или менее окостеневшим скелетом. В среднем девоне древние лучеперые, кистеперые и двоякодышащие рыбы уже многочисленны в пресных водах, а в мезозойской эре начинается переход лучеперых в моря.
Костистые рыбы (Teleostei), обнаруженные в мезозойской эре (триасовый и меловой периоды), господствовали как в пресных, так и в морских водоемах.
В настоящее время насчитывают более 25 тыс. видов рыб, живущих в морских и пресных волах. В водах бывшего СССР встречается около 1500 видов, из них около 300 видов пресноводные рыбы, остальные - морские.
В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие биологические группы рыб: морские - живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.);
пресноводные - обитают только в пресных водах (карась, щука и др.);
солоноватоводные - живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.);
проходные - в определенные периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а пресноводные выходят из рек нереститься в море (угорь и др., всего около 130 видов);
полупроходные - это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).
По приуроченности к характерным экологическим зонам водоема-пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона)- различают рыб пелагических, бентических и литоральных.
В пределах этих больших групп выделены. более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и др.
Экологические группы рыб
В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие биологические группы рыб: морские
- живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.);
пресноводные
- обитают только в пресных водах (карась, щука и др.);
солоноватоводные
- живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.);
проходные
- в определенные периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а пресноводные выходят из рек нереститься в море (угорь и др., всего около 130 видов);
полупроходные
- это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).
Чтобы лучше понять вышеуказанную классификацию рыб рассмотрим типы водоемов по степени минерализации. Различают водоемы: пресные
- с минерализацией 1000 мг/л (1 ‰), солоноватые
- с соленостью от 1 до 25 ‰, соленые
- с соленостью от 25 до 50 ‰ и минеральные (или соляные)
с соленостью более 50 ‰. По отношению к солености рыбы делятся на две большие экологические группы: евригалинные
- живут при переменной солености, стеногалинные
- при постоянной.
По приуроченности к характерным экологическим зонам водоема - пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона)-- различают рыб пелагических, бентических и литоральных
.
Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т. е. к животным с переменной температурой тела (от слова "пойкилос"-пестрый), или, как неудачно их называют, к холоднокровным животным.
У больных рыб температура тела повышается приблизительно на 2 град. Наиболее превышение температуры тела над температурой воды- 11 град. зарегистрировано у тунца.
Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих источниках Калифорнии при 52 °С живет лукания. Угри были обнаружены при температуре 45 °С; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Чукотки и Аляски. В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась. Он способен, вмерзая зимой в лед, оставаться живым (если только не промерзают полостные жидкости). Но это крайние примеры.
По способности переносить колебания температуры рыб разделяют на эвритермных
(могут жить в широком диапазоне температур) истенотермных
(диапазон возможных температур узок). Эвритермные рыбы приспособились к жизни в изменяющихся условиях и переносят широкие колебания температуры (щука, окунь, сазан, карп, карась, линь и др.).
К стенотермным относят рыб, эволюция которых проходила в более или менее стабильных условиях. Это обитатели тропической и полярной зон, а также больших глубин, где температура меняется мало.
По отношению к колебаниям рН среды рыб делят на стено- и эвриионных
. В воде морей рН изменяется мало (7,5-8,5), морские рыбы относятся к стеноионным. Пресные воды характеризуются неустойчивостью рН. Это вызвано разнообразными факторами, направляющими ход биохимических процессов в водоеме: характером почв ложа и водосбора, химическим составом водоисточника, фотосинтетической деятельностью растений, особенно в период "цветения" воды, и так далее. В результате наблюдаются резкие годовые, сезонные и суточные колебания рН. Поэтому большинство пресноводных рыб приспособилось переносить значительные изменения рН и является эвриионным. Однако возможные границы рН, в которых могут жить пресноводные рыбы, неодинаковы и при прочих равных условиях зависят прежде всего от их вида. Из объектов рыборазведения наиболее выносливы карась и карп; щука переносит колебания рН в пределах 4,0 ... 8,0, ручьевая форель - 4,5 ...9,5, карп - 4,3...10,8, карась выдерживает снижение рН до 4,5. Чувствительны к изменению рН развивающиеся икринки (для большинства пресноводных рыб летальная граница - рН 5).
По диапазону температур, при котором возможна нормальная жизнедеятельность, рыб разделяют на теплолюбивых и холодолюбивых
.
Теплолюбивые рыбы нашей фауны, такие, как сазан, карп, карась, линь, плотва, растительноядные, осетровые и др., питаются наиболее интенсивно при температуре 17..28°С, при пониженной температуре.пищевая активность ослабевает, а у ряда рыб на зиму прекращается, и они проводят зиму в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема; размножаются в теплое время года - весной и летом. Таким образом, обмен веществ у них наиболее эффективен при высокой температуре, но в определенных пределах.
Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры 8... 16 °С; зимой они продолжают питаться; нерест проходит осенью и зимой (сиги, белорыбица, лосось, ручьевая форель и Др.). При высоких температурах (более 20°С) их активность уменьшается, т. е. у этих рыб наиболее интенсивный обмен приспособлен к низким температурам. В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и др. По характеру питания рыб можно разделить на мирных и хищных
.
Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные планктонофаги
(сельди, некоторые сиги и т.д.) и бентософаги
(лещ, некоторые сиги и др.); фитофаги
(красноперка, растительноядные дальневосточные карповые - толстолобик, белый амур, амурский лещ и др.); детритофаги
(закаспийская храмуля и др.).
Хищники питаются рыбой, а при случае и другими позвоночными.
Однако такое деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становится хищниками.
По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют: на весенне-нерестующих
(сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа), летне-нерестующих
(сазан, карп, линь, красноперка), осенне-зимне-нерестующих
(многие лососи, сиги, налим, навага).
Это деление в известной мере условно, так как один и тот же вид в разных районах нерестится в разное время: карп в средней полосе в мае-июне, на островах Ява и Куба - круглый год. Искусственное регулирование сроков икрометания путем изменения светового режима позволяет круглогодично получать товарную рыбу, например форель.
Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно выметывают икру ночью, анчоус - вечером, карп нерестится чаще всего на рассвете.
Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.
По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом
. У рыб первой группы икра откладывается сразу. Например, вобла нерестится одно утро. Многие тропические рыбы выметывают икру в течение часа. Рыбы второй группы откладывают икру порциями с промежутками в 7...10 дней. Типичный представитель - каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается порциями. Индивидуальная плодовитость при порционном икрометании увеличивается, и за сезон самка выметывает в 2...3 раза икры больше, чем самка с единовременным нерестом.
Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике - почти нет.
Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем обитает больше видов рыб с порционным нерестом.
Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде (Рис. 1). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате - донные, или демерсальные.
Рыбы почти всех видов раздельнополы
. Органический гермафродитизм свойствен только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами
лишь морские окуни и морские караси. Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.
Рыбы размножаются в самых различных условиях и на разном субстрате, поэтому выделяют следующие экологические группы.
Литофилы
- размножаются на каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи, подусты и др.
Фитофилы
- размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.
Псаммофилы
- откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.
Пелагофилы
- выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.).
Остракофилы
- откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др.
Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как фитофильная и литофильная рыба.